Назва тканин відображає їх стан - вони покривають тіло рослин і розташовуються на кордоні з зовнішнім середовищем. Характерною особливістю покривних тканин є те, що вони складаються з щільно зімкнутих живих або мертвих клітин. Покривні тканини виконують перш за все бар'єрну функцію і оберігають внутрішні тканини рослини від пересихання і пошкодження. До найважливіших функцій покривних тканин відносяться також регуляція транспірації і газообміну. На додаток до основних функцій покривні тканини здатні поглинати і виділяти речовини, перешкоджати проникненню патогенних мікроорганізмів. Таким чином, покривні тканини в певній мірі багатофункціональні.

В еволюційному плані покривні тканини мають дуже дере внее походження, вони виникли як наслідок переходу рослин до життя на суші. У всякому разі, тіло перших відомих наземних рослин (риниофитов) було покрито епідермою з устьицами.

В онтогенезі сучасних рослин покривні тканини виникають з поверхневих шарів апікальних меристем - з протодерми або дерматоген в результаті антиклінальних поділів.

Залежно від походження і часу появи розрізняють 3 типи покривних тканин - первинні, вторинні і третинні. До первинних тканин, що утворюється в результаті диференціювання клітин первинних меристем, відносяться епідерміс (епідерміс, шкірка), яка покриває листя і молоді зелені стебла, частини квітки, плоди, ризодерма (включаючи епіблему), що покриває молодий корінець. епідерма (Від грец. Epi - зверху і derma - шкіра) диференціюється з протодерми. Найчастіше вона утворена одним шаром тісно зімкнутих клітин, без межклетников (виключаючи устьічниє щілини), нерідко зі звивистими стінками, що підсилює міцність зчеплення. У подовжених органах рослини основні клітини епідерми витягнуті уздовж поздовжньої осі (на стеблі, черешках); на аркуші - більш-менш відповідають його контурах. Зовнішня поверхня клітин епідерми зазвичай потовщена і часто покрита шаром кутикули або, восковим нальотом різної товщини. Епікутікулярний віск, відкладаючись у вигляді гладкого шару, або паличок і ниток, що піднімаються над поверхнею, створює білуватий або блакитнуватий наліт на листках і плодах деяких рослин (фікус, слива, яблуня та ін.). І кутикула, і віск синтезуються протопластом клітин. Потовщення зовнішніх стінок, наявність Кутіна і воску не тільки знижують транспірацію органів, але і захищають рослину від проникнення вірусів, бактерій і гіф грибів. У ряду рослин (злаків, осок, хвощів) в зовнішній стінці відкладається кремнезем. У хвойних рослин, деяких злаків, у купини оболонки основних клітин епідерми дерев'яніють. Клітини епідерми багатьох насіння містять полісахариди, які при зволоженні набухають і утворюють слизу. Насіння при цьому легко приклеюються до грунту або до рухомих предметів, що сприяє їх фіксації чи наступне поширення iнформацiї.

Як правило, клітини епідерми живі. Вони містять тонкий постінному шар цитоплазми з ядром, а іноді і невелика кількість фотосинтетичний малоактивних хлоропластів, а також лейкопласт. Епідермальні клітини пелюсток і соковитих плодів містять хромопласти. У великої центральної вакуолі можуть накопичуватися речовини вторинного метаболізму - алкалоїди, ефірні масла, таніни, пігменти, оксалат кальцію і ін.

Нерідко клітини епідерми утворюють поверхневі вирости - трихоми (Волоски). Вони можуть бути одноклітинними і багатоклітинними, простими і розгалуженими, зірчастими і голівчатими і ін. Трихоми формують опушення. У функціональному відношенні трихоми ділять на криють і залізисті. Одні з них залишаються живими (узамбарські фіалки), інші втрачають живе вміст і виявляються мертвими. Кроющие трихоми виконують функції захисту рослини від перегріву (листя мати-й-мачухи), від надлишкової транспірації (багато рослин пустель), від пошкодження тваринами і комахами. Епіфітниє рослини, наприклад, з сімейства Бромелієві використовують трихоми для поглинання з повітря парів води і мінеральних речовин. У самому молодому віці криють трихоми виконують функцію транспірації. Залізисті трихоми зазвичай зберігають живе вміст клітин. Фактично, їх можна розглядати як видільні структури, здатні накопичувати і виділяти в навколишнє середовище або під кутикулу продукти метаболізму (ефірні масла, смоли, токсичні для рослини речовини і ін.). У комахоїдних рослин виділяються травні ферменти (росичка, непентес). Нерідко залізисті волоски закінчуються однією або декількома видільними клітинами, або утворюють головку (кропива, томат, пеларгонія, подорожник, ромашка аптечна і ін.). Основна функція залізистих волосків пов'язана з виведенням токсичних солей із тканин листа (наприклад, у лободи - Atriplex), захистом органу від перегріву в результаті виділення летючих ефірних масел, хімічної і частково механічної захистом рослин від комах. Різноманітне будова трихом іноді використовують в якості діагностичної ознаки в систематиці, при аналізі лікарської рослинної сировини.

Крім волосків на епідермі деяких рослин утворюються вирости, звані емергенцамі  (Від лат. Emergentis - вибивається). В їх утворенні беруть участь не тільки клітини епідерми, а й шари клітин, що лежать під нею. Нерідко емергенци представляють собою досить великі освіти, схожі на колючки. Однак на відміну від колючок, на пагоні рослини вони розташовані без певного порядку, здирають разом з епідермою. Емергенцамі є шипи троянди, малини, ожини, шипи на плодах дурману, ехіноцістіс, багатьох зонтичних, кінського каштана. Емергенци виконують в основному захисну функцію. Таким чином, перераховані особливості будови епідерми дозволяють захищати молоді органи рослин від несприятливих факторів зовнішнього середовища.

Найважливішою функцією епідерми є активна регуляція транспірації і газообміну. Ця функція здійснюється через устьічнимі апарат, або устьічнимі комплекс, що складається з продихи і функціонально пов'язаних з ним околоустьічних (побічних) клітин. Устьіце являє собою утворення з двох замикаючих клітин і устьичной щілини між ними, яка є межклетники. Замикають клітини дводольних найчастіше мають бобовидную форму. Увігнуті, звернені до щілини (вентральні \u003d черевні \u003d внутрішні) стінки клітин потовщені значно сильніше, ніж опуклі (спинні \u003d спинні \u003d зовнішні) стінки. Крім того, на них утворюються кутикулярного вирости, в результаті чого устьичная щілину має вигляд невеликого воронковидно-розширеного на кінцях каналу. Зовнішнє розширення перед входом в щілину називають переднім двориком, внутрішнє, за щілиною - заднім двориком. Під замикаючими клітинами розташована подустьічная, або повітряна, камера, де скупчуються пари води, вуглекислий газ або кисень. У замикаючих клітинах продихів є хлоропласти, але відсутні плазмодесми, що, певною мірою, свідчить про їх порівняльної ізольованості від інших клітин епідермісу.

Устячка працюють в автоматичному режимі, що визначається рядом морфологічних і фізіологічних факторів. Механізм роботи продихів не цілком ясний.

Регулювання ширини устьичной щілини, і, отже, інтенсивності випаровування, відбувається в результаті зміни тургорного тиску в замикаючих клітинах продихів. При надлишку в рослині води клітини продихи активно (т. Е. Проти градієнта концентрації, з витратою енергії) відтягують від оточуючих клітин і органоїдів самої замикає клітини одновалентні катіони, насамперед калію. Це веде до підвищення осмотичного тиску в клітинах продихи, їх обсяг і тиск на оболонку збільшуються за рахунок всмоктування води з навколишніх клітин. Мікроструктура оболонок замикаючих клітин продихи грає вирішальну роль у зміні обрисів (русі) клітин і відкриванні устьичной щілини. Целюлозні мікрофібрили, з яких складається клітинна оболонка, розташовані таким чином, що стінка, звернена до отвору, менш еластична, а деякі волокна утворюють своєрідні «обручі» навколо замикаючих клітин. У міру всмоктування води і підвищення тургесцентності, ці «обручі» не дають клітині розширюватися, але дозволяють подовжуватися. Другий фіксатор знаходиться на кінцях замикаючих клітин, там, де вони з'єднуються один з одним. Збільшується тургорное тиск змушують зовнішні (спинні) більш еластичні стінки відсуватися. При цьому радіальні міцели втягують в цей рух внутрішні (вентральні) стінки устьічних клітин. В результаті устьичная щілину відкривається. При закриванні продихів відбувається пасивний відтік іонів калію по градієнту концентрації. Осмотичний тиск знижується, вода йде з замикаючих клітин, обсяг вакуолей зменшується, розтягнуті тонкі стінки клітин спадаються, устьичная щілину замикається. Джерелом енергії для роботи устьічного апарату служить гідроліз запасних вуглеводів, накопичуються в процесі фотосинтезу в замикаючих клітинах.

Різні рослини виробили свій ритм роботи устьічного апарату. У більшості рослин продихи відкриті і вдень, і вночі. У спеку продихи зазвичай закриті. При значному насиченні організму водою (наприклад, в результаті тривалих дощів) устьічниє клітини набухають, їх здавлюють навколишні клітини епідерми, в результаті устьичная щілину також закривається.

Кількість і розподіл устьиц варіюють в залежності від виду рослин і умов життя. Число їх коливається від декількох десятків до декількох тисяч на 1 мм 2 поверхні епідерми. Загальна площа устьічних отворів становить не більше 1-2% площі листа. Однак транспирация при відкритих устьічних щілинах еквівалентна випаровуванню приблизно з 70% відповідної відкритої водної поверхні. При закритих продихи транспирация різко знижується, випаровування води відбувається тільки через клітинні стінки і кутикулу. Таким чином, епідерміс вельми ефективно регулює газообмін і транспірацію.

При розвитку устьиц (у покритонасінних рослин) материнська клітина, або клітина-попередниця (мерістемоід) замикаючих клітин, утворюється в результаті нерівного розподілу протодермальной клітини і є меншою з двох утворилися дочірніх клітин. Ця менша клітка в свою чергу ділиться і утворює дві замикають клітини. Межклетноє речовина між ними набухає, розчиняється і утворюється устьичная щілину. Одночасно формуються і околоустьічние клітини.

За способом утворення в онтогенезі рослини виділяють три типи устьічних апаратів: перігенний, мезогенних  і мезо-перігенний. При формуванні перігенного устьічного апарату мерістемоід ділиться і утворює тільки пару замикаючих клітин. Таке продихи оточене звичайними основними клітинами меристеми, як у ірису, пеларгонії. При розвитку мезогенних апарату мерістемоід дає початок і замикаючим, і всім околоустьічним клітинам (злаки, гвоздичні, хрестоцвіті). Якщо мерістемоід дає початок замикаючим клітинам продихи і хоча б однієї побічної клітці, при цьому інші околоустьічние клітини утворюються з інших меристематичних клітин, кажуть про освіту мезо-перігенного апарату. На підставі числа побічних клітин і їх розташування відносно довгою осі устьичной щілини виділяють типи устьічних апаратів. Вони мають певну топографію (зовнішній вигляд і розташування), досить постійні і тому можуть використовуватися для цілей систематики. У фармакогнозії типи устьічних апаратів використовують для діагностики справжності рослин при їх мікроаналізі. Вивченням устьічних апаратів займається наука стоматографія  (Від лат. Stoma - рот). Класифікацію устьічних апаратів запропонували англійські ботаніки К. Меткаф і Л. Чок в 1950 р

Аномоцітний (Від грец. Anomos - безладний і kitos - клітина), або безладно-Клітна тип, зустрічається у різних груп вищих рослин, за винятком хвощів. Побічні клітини в цьому випадку відсутні або не відрізняються від інших клітин епідерми. Найчастіше зустрічається у більш примітивних покритонасінних - у рослин з сем. Жовтецеві, Геранієві.

Анізоцітний(Від грец аnisos - нерівний), або неравноклеточний тип виявлений тільки у квіткових рослин. Замикають клітини оточені трьома побічними, одна з яких або помітно крупніше, або помітно дрібніше інших. Найчастіше зустрічається у рослин сем. Хрестоцвіті (капуста), а також Толстянковиє (очиток, молодило).

Парацітний  (Від грец. Para - поруч), або параллельноклеточний тип, характеризується двома побічними клітинами, розташованими паралельно довгою осі продихи. Характерний для покритонасінних рослин сем. Маренові (підмаренник, маренка), марево, Тонконогі (Злаки). Зустрічається у хвощів, папоротей, гнетових.

Діацітний  (Від грец. Di - дві), або перекрестноклеточний тип також, має дві околоустьічние клітини, розташовані перпендикулярно довгій осі продихи. Характерний для покритонасінних рослин сем. Губоцвіті (м'ята, шавлія та ін.), Гвоздикові (гвоздика, зірочник). Зустрічається у папоротей (нефролепис).

Тетрацітний(Від грец. Tetra - чотири) тип зустрічається головним чином у покритонасінних однодольних рослин. Устьіце оточене чотирма симетрично розташованими околоустьічнимі клітинами: дві з них паралельні устьичной щілини, а дві інші примикають до полюсів замикаючих клітин (традесканція).

Енціклоцітний  тип знайдений у ряду покритонасінних, голонасінних і папоротей. Побічні клітини утворюють вузьке кільце навколо замикаючих клітин.

Замикають клітини продихів можуть розташовуватися на одному рівні з основними епідермальними клітинами або перебувати вище їх або значно нижче (наприклад, занурені продихи в листі сосни).

Якщо наземні органи рослини вкриті епідермою, то первинної покривної тканиною кореня є ризодерма  (Від грец. Rhyza - корінь і derma - шкіра) або епіблема,утворює кореневі волоски. Вона виникає з дерматоген - зовнішніх клітин апікальної меристеми кореня поблизу кореневого чохлика і покриває молоді закінчення коренів. Це функціонально одна з найважливіших тканин, т. К. Саме через неї відбувається поглинання води і мінеральних речовин з грунту, т. Е. Здійснюється кореневе живлення рослини. За своєю будовою епіблема близька до епідерми, але вона має і свої особливості, пов'язані з місцем розташування і основною функцією. У епіблеме відсутні продихи. Клітини епіблеми тонкостінні, мають первинне будова, містять велику вакуоль і більш в'язку цитоплазму; в зв'язку з активним всмоктуванням багаті мітохондріями. У них відсутні хлоропласти, немає і кутикули. Потенційно кожна клітина епіблеми здатна до утворення виросту - кореневого волоска. Однак нерідко цю функцію виконують лише деякі спеціальні клітини, що отримали назву тріхобласти. Кореневі волоски зазвичай одноклітинні, не відокремлені, на відміну від трихом епідерми, клітинної перегородкою, існують короткий час. Досягаючи в довжину 1-2 мм, кореневі волоски живуть 15-20 днів, а потім відмирають.

Первинна покривна тканина існує різний період часу і тільки у активно зростаючих органів. У трав'янистих рослин епідерміс зберігається до кінця життя. У стеблах багаторічних деревних рослин (дерев і чагарників), а також на коренях голонасінних і дводольних рослин, для яких характерне вторинне потовщення, на зміну первинним покривним тканинам формується вторинна - перидерма(Від грец. Peri - біля, близько). Зазвичай перидерма утворюється на річних пагонах до кінця вегетаційного періоду, але іноді формується і на другий (верес, деякі рододендрони) або третій рік життя рослини (мучниця). Вона бере початок від особливої \u200b\u200bвторинної освітньої тканини - феллогена, Або коркового камбію. Феллоген стебла виникає найчастіше з субепідермальной клітин основної паренхіми, яка зберігає слабку мерістематічеськую активність. Іноді феллоген виникає в самій епідермі (у верб, груші, горобини, калини). У коренів, а також в стеблах деяких рослин (малини, шипшини, іван-чаю), феллоген нерідко утворюється з перициклу.

Феллоген може закладатися як окремими ділянками, які згодом зливаються, так і цільним кільцем по всьому колу осьового органу. Клітини його мають таблитчатих форму. Вони діляться периклінальних, паралельно поверхні органу, послідовно відділяючи ковнутрі клітини феллодерми, Або пробкової шкірки, а назовні - клітини феллеми, Або пробки. Оскільки при кожному діленні клітин феллогена одна з дочірніх зберігає меристематические властивості, а друга диференціюється в клітку постійних тканин (Фелл або феллодерми), между феллемой і феллодерми зберігається тривалий час функціонує шар феллогена. Клітини феллогена утворюють більше клітин феллеми, ніж клітин феллодерми. В результаті феллодерми складається найчастіше з 1-3 шарів живих паренхімних клітин, що містять запасні речовини і виконують трофічну функцію по відношенню до феллогену. Шар феллеми товщі. Її клітини щільно зімкнуті між собою, строго таблітчатой \u200b\u200bформи, без межклетников, розташовані вертикальними рядами. Молоді клітини феллеми живі, однак, згодом, часто ще до закінчення росту клітини, на первинну оболонку зсередини відкладається суберин, іноді в чергуванні з воском. Так як в стінках клітин феллеми пір немає, протопласт опробковевшей клітин відмирає. Їх порожнини заповнюються повітрям або смолистими чи дубильними речовинами, що мають темне забарвлення, тому зелений колір пагонів переходить в бурий. У берези оболонки клітин феллеми просякнуті бетуліном, який надає гілкам білий колір і до того ж має антисептичні властивості. Клітини пробки водо- і газонепроникні, добре охороняють внутрішні тканини рослини від висихання, коливань температури, хвороботворних організмів. Особливо важлива перидерма для рослин, що живуть в умовах сезонних змін. На стовбурах деяких дерев, наприклад, коркового дуба, амурського оксамиту, утворюється потужний шар пробки, що досягає декількох сантиметрів товщини. Таким чином, перидерма є складною комплексною тканиною, до складу якої входять як живі (феллоген, феллодерми), так і відмирають клітини (феллема). При утворенні перідерми епідерміс відмирає і злущується.

Володіючи перерахованими властивостями, перидерма добре ізолює внутрішні тканини від навколишнього середовища. Разом з тим живі тканини потребують газообмене і видаленні надлишку вологи. Тому при утворенні перідерми першими починають формуватися чечевички - спеціальні освіти, які забезпечують провітрювання внутрішніх тканин. Феллоген насамперед закладається під устьицами (але не під кожним) там, де йдуть процеси газообміну і транспірації. Утворені в результаті роботи феллогена клітини мають форму, близьку до ізодіаметріческой, розташовані пухко, завдяки наявності великих межклетников. Сукупність цих клітин називається виконує, або заповнює тканиною. За межклетникам цієї виконує тканини відбувається нерегульовані (на відміну від устьиц) газообмін і транспірація. У феллогене, який стелить виконує тканину, також є вузькі межклетники, тому він не заважає газообміну. З настанням холодного сезону феллоген відкладає під виконує тканиною замикає шар, Що складається з більш дрібних, опробковевают і тісніше зімкнутих клітин і чечевички «закриваються». Навесні при активізації роботи феллогена цей шар під напором нових клітин розривається і чечевички знову починають функціонувати. Чечевички зазвичай виступають над перидермой і мають вигляд горбків різної форми, характерної для різних видів рослин. Наприклад, у осики, тополі чечевички ромбовидної форми, у бузини вони округлі, у берези лінійно витягнуті по колу стовбура і мають вигляд чорних рисок на білому тлі. Чечевички добре помітні на бульбах картоплі, на плодах яблунь і груш. У коренях чечевичек зазвичай немає.

У більшості деревних рослин перидерма осьових органів з часом замінюється рітідомом, або кіркою - третинної покривною тканиною. Вона формується в результаті багаторазового послідовного закладення нових шарів перідерми в глибше лежачих тканинах первинної кори. В результаті тканини, укладені між перидерма, позбавляються постачання водою і поживними речовинами, в них відкладаються кінцеві продукти обміну речовин (смоли, таніни, оксалати кальцію, алкалоїди та ін.), Утворюються склереїди. Згодом ці тканини відмирають, утворюючи потужний покривний комплекс. Зсередини кірка щорічно приростає, а з поверхні розтріскується, руйнується і скидається. Розрізняють рітідом кільчастий і лускатий. Кільчастий рітідом утворюється в тому випадку, якщо перідерми закладаються більш-менш безперервним шаром. В результаті кірка знімається зі стовбура як панчоха або розщеплюється на довгі смуги (наприклад, у виноградної лози, клематиса, жимолості, суничного дерева, кипариса, вишні). Однак частіше зустрічається лускатий рітідом, при формуванні якого, нові перідерми закладаються у вигляді окремих перекриваються фрагментів. Подібний рітідом утворюється у сосни, груші, яблуні.

Освіта рітідома відбувається у різних видів рослин в різному віці: у виноградної лози на другому році життя, у яблуні та груші - на сьомий - восьмий рік, у сосни в 8-10 років, у дуба в 25-30 років, у граба - через півстоліття. Рітідом забезпечує захист дерев від перепадів температури, сонячних опіків, від низових пожеж, пошкоджень мікроорганізмами, тваринами та ін.

Епідерма, перидерма і рітідом відносяться до складних тканин, т. К. Складаються з різних типів клітин.

Кінець роботи -

Ця тема належить розділу:

РОСЛИН, ЗНАЧЕННЯ МОРФОЛОГІЇ

ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ МОРФОЛОГІЇ ... РОСЛИН ЗНАЧЕННЯ МОРФОЛОГІЇ ЯК НАУКОВОЇ ... ТКАНИНИ РОСЛИН ...

Якщо Вам потрібно додатковий матеріал на цю тему, або Ви не знайшли те, що шукали, рекомендуємо скористатися пошуком по нашій базі робіт:

Що будемо робити з отриманим матеріалом:

Якщо цей матеріал виявився корисним ля Вас, Ви можете зберегти його на свою сторінку в соціальних мережах:

Лекція 5.

покривні тканини

епідерма

перидерма

Пробка (феллема)

Рітідом

механічні тканини

Коленхіма

склеренхіма

склереїди

До цієї категорії відносяться тканини, що покривають органи рослин. Вони захищають внутрішні тканини від шкідливих зовнішніх впливів і послаблюють дію факторів зовнішнього середовища, які при високій інтенсивності можуть бути небезпечними для рослин.

Особливо велике значення покривні тканини мають для надземних органів, що мешкають в мінливому (динамічною) повітряному середовищі.

Покривні тканини оберігають органи рослини від різких температурних коливань (сильного нагрівання або охолодження), від надмірної втрати води, шляхом випаровування, від пошкодження краплями дощу, граду, твердими частинками атмосферного пилу, від проникнення всередину рослини хвороботворних організмів. Багато з цих моментів мають значення і щодо підземних і підводних органів.

У коренів роль первинної захисної покривної тканини грає екзодерма , А у стебел і листя ≈ епідерміс   (Шкірка).

На зміну первинної покривної тканини у багатьох рослин утворюється вторинна покривна тканина ≈ пробка (Феллема) , Вона є частиною комплексу тканин, званого перидермой .

Ще пізніше, в багатьох випадках утворюється досить складний тканинний комплекс ≈ кірка   (Третинна покривна тканина).

Розглянемо все по порядку.

епідерма

Покривні тканини не можуть наглухо ізолювати рослину від зовнішнього середовища, рослина знаходиться в стані безперервного обміну з середовищем. Тому другий, не менш важливою, ніж захисна, функцією епідерми є регуляція газообміну і транспірації (природного випаровування води живими тканинами).

В процесі еволюції епідерміс виникла дуже давно, на самому початку пристосування рослин до умов життя на суші. Без неї не мислимо існування вищих сухопутних рослин. Вже у рініі була цілком розвинена епідерміс.

Крім типових функцій, характерних для покривної тканини, епідерміс може функціонувати як усмоктувальна тканина, бере участь в синтезі різних речовин, у сприйнятті подразнень, в русі листя. Таким чином, епідерміс багатофункціональна тканину.

У структурному відношенні епідерміс - складна тканина, оскільки до її складу входить ряд морфологічно різних елементів:

Основна тканина епідерми складається з живих щільно зімкнутих клітин, що мають нерідко звивисті стінки. За рахунок звивистості стінок збільшується сила зчеплення клітин і додатково підвищується міцність тканини.

Зазвичай основні клітини епідерми прозорі і не містять хлоропластів, а якщо хлоропласти і є, то в дуже незначній кількості. Через прозорі клітини основної тканини безперешкодно проходять сонячні промені.

Оболонки клітин шкірки потовщені нерівномірно: в кожній клітині найбільш товста зовнішня стінка, бічні стінки трохи тонше, внутрішні ще більш тонкі.

Клітини епідерми зазвичай покриті тонкою плівкою ≈ кутикулою . Вона являє собою продукт життєдіяльності цитоплазми, клітини, яка виділяє через оболонку на її поверхню рідкий кутин, твердіє в плівку.

Зазвичай кутикула неоднорідна у своїй будові і багатошарова. Кутикулярного шари нерідко просякнуті воском, що залягає у вигляді включень і прошарків.

Відкладення воску на поверхні кутикули різноманітні і мають вигляд: а) дрібних зерен, розташованих рівномірним шаром; б) лусочок; в) тонких паличок, часто вигнутих і на кінці закручених, наприклад, на стеблах цукрової тростини палички воску досягають довжини 0,1 мм.

Восковий наліт знижує інтенсивність транспірації у листя: в дослідах листя евкаліпта, з яких обережно видаляли віск, випарювали води на 30% більше в порівнянні з контрольними.

Восковий покрив може мати і інше значення, особливо для рослин теплих дощових районів. Він робить поверхню органів несмачіваемих і з них легко і швидко стікає вода.

У комахоїдних рослин з родуNepenthes  квіти мають вигляд урночек або ковпачків. Їх поверхня зсередини покрита дрібними восковими лусочками, легко відокремлюються при натиску лапок комах. Навіть безкрилі оси, здатні повзати по вертикальній поверхні скла, сідаючи на околицю урни, не можуть втриматися і неминуче падають на дно.

Епідерма листя і стебел рослин, що ростуть зануреними у воду, майже не має кутикули і, тим більше, воскового нальоту. Чим суші місцепроживання рослини, тим кутікулярная плівка більш чітко виражена.

Іноді епідерміс складається з декількох шарів клітини. Припускають, що в цьому випадку епідерміс виконує водозапасающими функцію. Оскільки така епідерміс відзначена переважно у тропічних рослин, які ростуть в умовах мінливої \u200b\u200bзабезпеченості водою, таких як фікуси, бегонії.

У клітинах епідерми можуть утворюватися різні продукти життєдіяльності протопласта. Особливо цікаві так звані цістоліти . Вони формуються в гіпертрофічна розрослися клітинах епідерми і являють собою гроздьевідних кристали вуглекислого вапна. Клітини з цістолітамі є ідіобласти.

Інша особливість зовнішніх стінок клітин епідерми окремих рослин ≈ просочування їх мінеральними солями кальцію і кремнію. У осок кремній відкладається навіть в кутикуле. У деяких випадках клітинні оболонки набувають настільки велику міцність, що хвощі, наприклад, в шкірці яких відкладається кремнезем, використовують для полірування.

Наявність безперервного шару кутикули позбавило б рослини можливості будь-якого газообміну із середовищем, що неминуче призвело б його до загибелі. Тому в процесі еволюції виникли специфічні структури ≈ продихи. Через них і здійснюється повідомлення з зовнішнім середовищем. Там, де немає кутикули, наприклад, у підводних рослин, немає і устьиц. Чим товщі кутикула, тим більшим продихи. Через продихи проходить надзвичайно інтенсивна дифузія водяної пари, кисню і вуглекислого газу.

Кожне продихи складається з пари замикаючих клітин і устьичной щілини, яка представляє собою межклетники. Замикають клітини відрізняються від тих, що оточують їх звичайних епідермальних клітин своєю формою і наявністю хлоропластів. Найчастіше замикають клітини мають бобовидную форму. Крім того, замикають клітини зазвичай мають більш дрібні розміри.

Як правило, замикають клітини оточені так званими побічними клітинами продихів, що відрізняються морфологічно від основних клітин епідерми. Побічні клітини функціонально тісно пов'язані з замикаючими і складають разом устьічнимі апарат   (Або устьічнимі комплекс). Побічні клітини продихів дуже різноманітні за формою, для них навіть розроблена спеціальна класифікація, а примітивні вищі рослини взагалі не мають побічних клітин.

Розкриття і закривання продихів представляє надзвичайно важливе явище в житті рослин. Повністю механізм роботи устьічного апарату був виявлений зовсім недавно, але вже з часів Швенденер відомо, що основним фактором тут є зміна тургору (осмотичного тиску) всередині замикаючих клітин.

Розкриттю устьиц, крім того, сприяє нерівномірно потовщені оболонки замикаючих клітин. Внутрішні стінки, оздоблюють устьічнимі щілину, більш товсті, ніж зовнішні. Тому при підвищенні тиску в замикаючих клітинах зовнішні стінки згинаються сильніше і устьичная щілину відкривається.

Зміна тургорного тиску в замикаючих клітинах обумовлено зміною в них концентрації іонів калію. Іони калію закачуються в прикінцеві клітини проти градієнта концентрації. На це потрібна велика кількість енергії, тому що замикають клітини містять численні мітохондрії. Вуглеводи, необхідні для активної діяльності мітохондрій, синтезуються хлоропластами.

При високій концентрації калію вода всмоктується в прикінцеві клітини, їх обсяг збільшується і продихи відкривається.

Відтік іонів калію і відповідно води відбувається пасивно.

Резервуаром іонів калію служать побічні клітини.

У русі устьиц особливе значення має також і радіальна орієнтація целюлозних микрофибрилл в оболонках замикаючих клітин. Ці радіальні міцели дозволяють замикаючим клітинам подовжуватися і водночас не дають їм розширюватися.

У більшості випадків продихи в значно більших кількостях розташовані на нижньому боці листових пластинок, ніж на верхній. В цьому випадку продихи не схильні до прямого впливу сонячних променів і менше нагріваються.

Устячка на верхній стороні листа переважають у трав'янистих рослин, що мешкають на сильно нагріваються кам'янистих схилах.

І, нарешті, у водних рослин, таких, як латаття, водної лілії, у яких листя розташовані на поверхні води, продихи знаходяться тільки на верхній стороні листа.

Таким чином, кількість продихів і їх локалізація в значній мірі залежить від екологічних умов. В середньому на 1 мм 2   поверхні листа налічується 100-300 устьиц.

У величезної більшості вищих рослин клітини епідерми утворюють вирости ≈ трихоми   або волоски (грец. тріхос ≈ волосок). До трихоми відносяться найрізноманітніші вирости епідерми. Деякі з них дійсно нагадують формою волоски, інші мають вигляд сосочків, горбків, гачків, лусочок.

трихоми бувають залізисті   і криють . У залізистих трихоми накопичуються екськрети, тому їх відносять до видільної системи.

Крім того, розрізняють волоски одноклітинні і багатоклітинні, мертві і живі.

Мертві волоски позбавлені протопласта, порожнини їх заповнені повітрям, внаслідок чого вони здаються білими. Рослина густо вкрите мертвими волосками, має сивий вигляд. Такі волоски краще відображають сонячні промені і цим зменшують нагрівання і випаровування у рослини.

Форма волосків дуже різноманітна і характерна для того чи іншого виду рослини. Волоски бувають головчатиє, зірчасті, крючковідние, лускаті, гіллясті.

Нерідко трихоми захищають рослини від комах. При цьому, чим густіше опушено рослина, тим рідше комахи відвідують його і використовують в якості їжі і для відкладання яєць.

Від трихоми слід відрізняти емергенци   (Лат.emergere - видаватися) ≈ структури, в утворенні яких бере участь не тільки епідерміс, але і глибше розташовані тканини. У деяких рослин, малин, троянд, утворюються емергенци, звані шипами. В освіті шипів у шипшини, наприклад, крім епідерми беруть участь 2 нижче лежачих шару. Від справжніх колючок (метаморфозів органів) емергенци відрізняються безладним розташуванням.

перидерма

У більшості багаторічних рослин осьові органи (корінь і стебло) неухильно наростають в товщину, за рахунок діяльності вторинних меристем. Але первинна покривна тканина ≈ епідерміс не володіє меристематической активністю і не може слідувати за потовщенням органів. Під напором утворюються вторинних тканин вона розривається і слущивается. На зміну їй приходить складна вторинна покривна тканина ≈ перидерма.

Початок утворення перідерми кладеться формуванням вторинної латеральної меристеми ≈ коркового камбію   або феллогена .

Феллоген працює на дві сторони. Назовні він відкладає шари пробки (або фелл ), А всередину органу ≈ живу Паренхімні тканину ≈ феллодерми у.

На поперечному зрізі органу феллоген виглядає у вигляді кільця щільно зімкнутих тонкостінних клітин, що мають, як правило, прямокутні обриси.

Пробка (феллема)

Клітини пробки утворюють правильні радіальні ряди над виробляють їх клітинами феллогена.

Характерна особливість клітин феллеми ≈ суберінізація їх оболонок. жироподібна речовина суберин відкладається у вигляді суцільних пластинок, а самі целюлозні оболонки, крім цього, нерідко дерев'яніють. Оболонки пробкових клітин можуть мати коричневий або жовтий колір.

Пори в клітинах пробки розвинені слабко. У цьому немає необхідності, оскільки живе вміст в клітинах пробки зазвичай рано відмирає і порожнини клітин заповнюються повітрям.

У деяких рослин в клітинах пробки є зернисте вміст, наприклад, біле смолоподобное речовина бетулін у берези або стирол в клітинах дуба. Припускають, що ці речовини мають антисептичні властивості.

У багатьох рослин, наприклад, у беріз, щорічно утворюються нові тонкостінні і товстостінні шари пробки, щось на зразок річних кілець. Саме тому береста легко розшаровується.

Потужність феллеми сильно варіює. Надзвичайно потужну пробку мають знамениті пробкові дуби (темно-зелена пробка).

Пробка функціонує в якості покривної (захисної) тканини. Особливо велика роль пробки у надземних органів. Пробка непроникна для води, тому охороняє стовбури і гілки від висихання.

Рітідом

У більшості деревних порід на зміну вторинної покривної тканини перидерма приходить третинна покривна тканина - кірка або рітідом .

Діяльність коркового камбію не може тривати необмежено довго. Зазвичай через певний період часу його активність згасає і тоді в більш глибоких шарах кори закладається новий шар феллогена, що виробляє пробку. Так, в результаті багаторазового закладання нових прошарків перідерми і утворюється третинна покривна тканина - рітідом. Живі клітини, що потрапили між цими прошарками, гинуть. Таким чином, кірка являє собою складний тканинний комплекс, що складається з чергуються шарів пробки і інших відмерлих тканин.

Мертві тканини, що становлять кірку, розтріскуються під напором наростаючих зсередини тканин, тому на відміну від гладкої пробки, кірка характеризується трещиноватостью.

Особливо яскраво межа між гладкою перидермой (берестой) і тріщинуватої кіркою виражена при підставі стовбурів берези.

Груба, нерідко товста шкірка надійно оберігає стовбури дерев від механічних пошкоджень, різкої зміни температур і навіть лісових пожеж.

механічні тканини

Вищі рослини ведуть прикріплений спосіб життя, тому здатність протистояти навантаженням має для них особливе значення. Деякі рослини змушені десятки і навіть сотні років чинити опір бурям, злив, граду і снігу.

Будь-яка рослинна клітина (за рідкісним винятком) має зовнішній скелет у вигляді целюлозної оболонки. Тому, вельми примітно, сто в забезпеченні міцності тіла рослини немає різкого розмежування між різними тканинами. У той час як робота фотосинтезу може виконуватися лише спеціалізованими клітинами, забезпеченими хлоропластами, функцію зміцнення рослинного тіла в тій чи іншій мірі виконують всі клітини і тканини, живі і мертві. Ще раз повторю, що в забезпеченні міцності рослини беруть участь всі клітини і тканини.

Однак якщо для невеликих багатоклітинних організмів (особливо занурених у воду) наявність тонких оболонок у кожної з клітин виявляється цілком достатнім для забезпечення міцності і підтримки форми, то для великих наземних рослин така опорна система явно недостатня і у них виникли спеціалізовані механічні тканини, які навіть після відмирання живого вмісту продовжують виконувати опорну функцію.

Тіло рослини в цілому видається чимось на зразок залізобетонної конструкції, де механічні тканини відповідають арматурі (тяжам дроту і стержнів), а інші тканини відіграють роль наповнювача (бетону). Саме тому Ф.М. Раздорський вважав більш правильним називати механічні тканини ≈ арматурними .

Розрізняють два основних типи механічних тканин: коленхіма   і склеренхіма .

Коленхіма

Коленхіма (грец. кола  - клей), яку розглядають як опорну тканину, складається з товстостінних клітин. Вона дуже близька до паренхімі. Клітини обох тканин містять протопластів з усіма органелами. Для того й іншого тканини характерні первинні і нелігніфіцірованние оболонки клітин. Відмінність між цими тканинами полягає головним чином в тому, що у коленхіми оболонки товщі, а клітини прозенхімних витягнуті в довжину і мають скошені кінці.

Крім того, характерна особливість клітин коленхіми полягає в тому, що їх оболонки нерівномірно потовщені , Що надає цій тканини на поперечному зрізі дуже своєрідний вид.

Залежно від характеру потовщення розрізняють три основних типи коленхіми: 1) кутикової ; 2) пластинчатую   і 3) пухку .

У клітинах уголковой коленхіми оболонка сильно потовщується в кутах, де стикається кілька клітин.

Пластинчаста колленхіма, менш поширена, характеризується тим, що потовщені частини оболонок розташовані паралельними шарами, а самі клітини на поперечному зрізі мають форму прямокутників.

Порівняно рідко зустрічається пухка колленхіма. Будова цієї тканини ускладнюється тим, що клітини на ранніх стадіях розвитку роз'єднуються в кутах з утворенням межклетники. Оболонки же товщають саме в місцях прилеглих до межклетники.

Коленхіма пристосована насамперед для виконання функції опори зростаючих листя і стебел. Коленхіма з'являється на ранніх етапах розвитку втечі. Її оболонки пластичні і здатні до розтягування. Тому вона не перешкоджає подовженню органу. Якби в цей час виникали жорсткі тканини, нездатні до розтягування, то і подовження органів було б неможливим. Крім того, колленхіма здатна не тільки пасивно розтягуватись, а й активно рости, завдяки збереженню в клітинах живого вмісту.

Одна з особливостей коленхіми полягає в тому, що вона виконує своє призначення тільки в стані тургору . Якщо молоді пагони втрачають воду, тонкі ділянки оболонок складаються "гармошкою" і пагони в'януть, тобто втрачають пружність, обвисають.

Отже, колленхіма жива тканина, що складається з витягнутих клітин з нерівномірно потовщеними стінками, здатна розтягуватися і виконує свої функції лише в стані тургору клітин.

Для коленхіми характерно периферичний становище у втечі. Вона розташовується або безпосередньо під епідермою, або на відстані одного або декількох шарів від неї. У стеблах колленхіма частіше утворює суцільний кільцевої шар. Вона зустрічається іноді і у формі тяжів в ребрах трав'янистих стебел.

склеренхіма

Склеренхіма ≈ це найбільш поширений в рослинному царстві тип механічної тканини.

Як і колленхіма, вона складається з витягнутих прозенхімних загострених на кінцях клітин, але в іншому помітно від неї відрізняється.

Типова склеренхіма складається з рівномірно потовщених , Щільно зімкнутих клітин. Сформувавшись, клітини склеренхіми зазвичай втрачають живе вміст і їх порожнини заповнюються повітрям; клітинні стінки до цього часу в більшості випадків дерев'яніють ; порівняно рідко вони залишаються чисто целюлозними. Таким чином, склеренхіма виконує свою функцію вже після відмирання протопластів.

Матеріал клітинних стінок склеренхіми має високу міцність і пружністю. По міцності на розрив він близький до будівельної стали, а по пружності навіть перевищує її. Склеренхіма значно перевершує сталь в здатності протистояти динамічним (ударним) навантаженням без деформації.

Склеренхіма мається на вегетативних органах майже всіх судинних рослин. Її немає або вона слабо розвинена в занурених у воду органах.

Зазвичай склеренхімние клітини поділяються на дві групи: 1) волокна   і 2) склереїди .

Волокна представляють собою довгі вузькі прозенхімних клітини, довжина яких у багато разів перевищує ширину. Зазвичай волокна мають товсті стінки і дуже вузьку порожнину. Міцність стінок підвищується ще й тому, що фібрили целюлози проходять в них гвинтоподібно, а напрямок витків в шарах чергується.

Волокна вторинного походження відзначаються спеціальними термінами. Назовні від камбію в лубе формуються так звані луб'яні волокна, а всередину від камбію в деревині відкладаються деревинні волокна або лібриформ .

Волокна можуть розміщуватися у вигляді суцільного кільця, окремими тяжами і навіть поодинці.

У практиці луб'яні пучки називають технічним волокном. Луб'яні волокна деяких рослин широко використовуються в промисловості. Міцність і сировинне якість технічного волокна залежать від ступеня зчеплення луб'яних клітин між собою і щільності з'єднання їх в пучки, а також від довжини волокна. Текстильні тканини з довгих тонких і звивистих волокон мають велику міцність.

У виробництві особливо цінні ті рідкісні рослини, у яких волокна не дерев'яніють, наприклад, льон.

Назву лише найбільш відомі волокнисті рослини і вироби з них виготовляються: конопля(Cannabis sativa)  ≈ канати і мотузки; джут(Corchorus capsularis)  ≈ канати, мотузки і грубі тканини; кенаф(Hibiscus cannabinus)  ≈ грубі тканини; льон(Linum usitatissimum)  ≈ тканини; рами (Bochmeria nivea)  ≈ тканини.

склереїди

Склереїди не мають форму волокон і сильно варіюють за формою. Зазвичай за формою клітин їх і класифікують.

Найбільш поширеними є ізодіаметріческіе округлі склереїди, звані брахісклереідамі   або кам'янистими клітинами.

Брахісклереіди зустрічаються в шкаралупі плодів ліщини, жолудя; в кісточках плодів сливових, волоського горіха; в м'якоті плодів груші, айви; в шкірці насіння кедрової сосни.

Брахісклереіди зустрічаються і в підземних органах ≈ в корі кореневищ півоній, в коренях хрону, бульбах жоржини.

Остеосклереіди   мають длінноціліндріческую форму з розширеннями на кінцях, що нагадують сочленовой головки кісток.

Астросклереіди або зірчасті склереїди мають гіллясту форму. Найчастіше астросклереіди зустрічаються в листі шкірястої консистенції. Вони надають листовим пластинках додаткову міцність.

Склереїди можуть утворювати суцільні групи, тканинну масу, як в шкаралупі плодів. Можуть вони зустрічатися і поодинці, у вигляді ідіобласти, як, наприклад, в листі.

Організація тіла рослини з точки зору будівельно-механічних принципів

Прикріплені до місця рослини не мають можливості ховатися від дії стихій. При цьому рослини нерідко мають дуже великими розмірами і майже завжди ≈ величезною зовнішньою поверхнею. Вони піддаються енергійному впливу різноманітних механічних навантажень. До того ж багато навантаження існують десятки і сотні років, тобто є багаторазовими.

Тому рослини мають вражаючу здатність протистояти різного роду механічних навантажень. Тонка соломина підтримує важкий колос і листя, розгойдується при поривах вітру і не ламається.

Ця житнє соломина борг час викликала здивування ботаніків. Її порівнювали то з Ейфелевою вежею, то з високими димарями. У соломини висота в 500 разів перевищує діаметр при основі, а інженерні споруди за цим показником помітно програють.

Доцільність будови рослин з точки зору механіки намагався пояснити ще Галілей. Його цікавило питання, як змінюються пропорції тіла організмів при значній зміні їх розмірів. Багато уваги цим питанням приділяли Грю і Гук. Однак лише два століття по тому в 1874г німецький ботанік Швенденер детально розглянув розподіл механічних тканин в тілі рослини з точки зору інженерної теорії опору матеріалів.

Було висунуто положення, яке стверджує, що органи рослин будуються відповідно до принципів досягнення міцності при економною витраті матеріалу.

Розглянемо це положення більш детально.

Якщо стрижень, який відчувають на міцність, покласти на дві опори і навантажити, то він прогнеться. При цьому його нижня сторона буде розтягуватися, тобто протидіяти розриву. Навпаки, верхня сторона буде протидіяти раздавливанию і стискатися. Матеріал же знаходиться в центрі стержня залишиться в цьому відношенні нейтральним.

Таким чином, з точки зору інженерних розрахунків матеріал доцільно зосередити у верхній і нижній частинах стрижнів, де він буде виконувати найбільше навантаження. У центрі ж з метою економії вжити лише в тій мірі, щоб запобігти стисненню конструкції в поперечному напрямку.

Відповідно до цих принципів інженери встановили найбільш економічну і доцільну конструкцію у вигляді двотаврової балки, яка застосовується для перекриттів.

Швенденер показав, що в листі рослин механічні тканини по розташуванню дуже нагадують двотаврові балки.

Стебло піддається вигинів в різних напрямках і його можна порівняти з вертикальної трубою. З метою найбільшої економії і міцності механічні елементи повинні бути віднесені до периферії такої конструкції. Дійсно, в стеблах колленхіма і склеренхіма найчастіше розташовуються безпосередньо під епідермою або близько до поверхні. Центр стебла зазвичай зайнятий тонкостінної паренхіми або навіть має велику порожнину. Соломіна злаків є типовою порожнистої трубою.

Корню, оточеному грунтом, не загрожує небезпека вигину і зламу. Корінь виконує іншу механічну задачу, він "заякорюють" рослини в грунті і протидіє напруженням, які прагнуть висмикнути його, тобто протидіє розриву. У відповідність з цим, механічні тканини розміщуються в центрі кореня.

Істотний внесок в проблему, яка розглядається вніс вітчизняні ботанік В.Ф.Раздорскій. Перш за все Раздорський показав, що розглянуті нами принципи розподілу механічних тканин в різних органах рослини реалізуються не настільки однозначно. Справа в тому, що рослини впадають впливу механічних навантажень 2-х категорій, що пред'являють до них абсолютно протилежні вимоги, навантажень: 1) статичним і 2) динамічним .

До перших належить вплив сили тяжіння, власної ваги. Іноді статичні навантаження помітно збільшуються, наприклад, при осіданні снігу в гілках крон.

До механічних факторів динамічного (ударного) роду можна віднести пориви вітру, удари крапель дощу і граду.

Схема, запропонована Швенедером, в більшій мірі відповідає протидії статичних навантажень.

Однак, з точки зору динаміки, як показав Раздорський, органи рослини повинні працювати подібно пружинам вигину, здатним щоразу повертатися в початковий стан після зняття навантаження. Тому стовбур дерева, розгойдується під вагою крони, має конструкція не порожнистої жорсткої труби, а суцільний пружною пружини.

Крім того, "інженерні вимоги" рослин помітно змінюються в ході онтогенезу. У молодого проростка чітко проявляється периферична тенденція розвитку механічних тканин. У цій стадії рослина тягнеться до світла і його завдання якомога швидше досягти максимальної висоти з можливою економією матеріалу.

Але, вибравшись до світла, рослина починає гілки і піддається більш сильному впливу вітру і інших динамічних факторів. Відповідно змінюється і розподіл механічних тканин: більшою мірою зміцнюється центр.

Раздорський же вперше звернув увагу на схожість рослин з так званими комплексними спорудами, до розряду яких головним чином відносяться залізобетонні конструкції.

В органах рослини бетону відповідає основна маса м'яких і тонкостінних тканин, а каркасу (арматурі) ≈ механічні тяжі.

Але рослинні конструкції стоять на вищому щаблі, ніж технічні споруди. Бетон руйнується вже при незначному подовженні в 0,01%. Тому в залізобетоні високі механічні якості заліза використовуються далеко не повністю. У рослинних конструкціях основна маса здатна сильно деформуватися, тканини заповнення можуть зруйнуватися лише після розриву тяжів арматури. Тому в органах рослин опір арматури використовується повністю.

Крім того, залізо має властивість плинності, тобто залізний прут або витягується, або пучітся при стисненні, без повернення в початковий стан. Рослинна арматура плинністю не володіє.

Однак природа завжди різноманітніше, ніж наші судження про неї. Деякі рослини будуються як би наперекір інженерним принципам. Наприклад, південно-африканські Клейн(Kleinia  - з сімейства складноцвітих) мають стебла тонкі біля основи і товщають на вершині. В результаті гілки відламуються при найменшому вітрі. Відламалися пагони служать для вегетативного розмноження.

   [Попередня лекція] [Зміст] [Наступна лекція]

Вони виконують роль прикордонного бар'єру, відокремлюючи нижче лежачі тканини від навколишнього середовища. Первинні покриви рослини складаються тільки з живих клітин. Вторинні і третинні покриви - в основному з мертвих з товстими клітинними стінками.

Основні функції покривних тканин:

· Захист рослини від висихання;

· Захист від потрапляння шкідливих мікроорганізмів;

· Захист від сонячних опіків;

· Захист від механічних пошкоджень;

· Регуляція обміну речовин між рослиною і навколишнім середовищем;

· Сприйняття роздратування.

Первинна покривна тканина - епідерміс, епідерміс. Складається з живих клітин. Утворюється з апікальних меристем. Покриває молоді зростаючі стебла і листя.

Епідерма сформувалася у рослин в зв'язку з виходом з водного середовища проживання на сушу з метою запобігання від висихання. Крім продихів, всі клітини епідерми щільно з'єднані між собою. Зовнішні стіни основних клітин товщі інших. Вся поверхня покрита шаром Кутіна і рослинних восків. Цей шар називається кутикулою (шкірка). Вона відсутня на зростаючих коренях і підводних частинах рослин. При пересиханні проникність кутикули значно послаблюється.

Крім основних клітин, в епідермісі є і інші, зокрема волоски, або трихоми. Вони бувають одноклітинними і багатоклітинними (Рис.2).Функціонально вони збільшують поверхню епідерми, наприклад, в зоні росту кореня, служити механічним захистом, чіплятися за опору, зменшувати втрати води. Ряд рослин мають залізисті волоски, наприклад, кропива.

Тільки у вищих рослин в епідермісі є продихи, які регулюють обмін води і газів. Якщо кутикули немає, то і відсутня потреба в продихах. Устячка - це група клітин, що утворюють устьічнимі апарат, який складається з двох замикаючих клітин і прилеглих до них клітин епідерми - побічних клітин. Вони відрізняються від основних епідермальних клітин (рис.3

). Замикають клітини відрізняються від тих, що оточують їх клітин формою і присутністю великої кількості мітохондрій та нерівномірно потовщеними стінками. Ті, які знаходяться один напроти одного, товщі інших (Рис.4)

Між замикаючими клітинами утворюється устьичная щілину, яка веде в подустьічное простір, який називається подустьічной порожниною. Замикають клітини мають високу фотосинтетичної активністю. У них міститься велика кількість запасного крохмалю і численні мітохондрії.

Число і розподіл устьиц, типи устьічних апаратів широко варіює у різних рослин. Продихи у сучасних мохоподібних відсутні. Фотосинтез у них здійснює гаметофітное покоління, а спорофіти до самостійного існування не здатні.

Зазвичай продихи розташовуються на нижньому боці аркуша. У плаваючих на водній поверхні рослин - на верхній поверхнос. У листя злаків продихи часто розташовуються рівномірно по обидва боки. Такі листи висвітлюються порівняно рівномірно. На 1мм2 поверхні може розташовуватися від 100 до 700 продихів.

Вторинна покривна тканина (перидерма). Ця тканина приходить на зміну епідермі, коли зелений колір однорічних пагонів змінюється коричневим. Вона багатошарова і складається з центрального шару камбіальних клітин - феллогена. Клітини феллогена, ділячись, назовні відкладають шар феллеми, а всередину - феллодерми (Рис.5).

Феллема, або пробка. Спочатку складається з живих тонкостінних клітин. Згодом їх стінки просочуються суберином і рослинними воском і відмирають. Вміст клітини наповнюється повітрям.

Функції феллеми:

· Запобігає втраті вологи;

· Захищає рослину від механічних пошкоджень;

· Захищає від хвороботворних мікроорганізмів;

· Забезпечує термоізоляцію, так як клітини заповнені повітрям.

Клітини феллогена, розташованого в самій епідермі, що підлягає субепідермальной шарі, рідше - в глибоких шарах первинної кори, є генеруючої основою первинної кори.

Статті і публікації:

Історична довідка
  Перші роботи по виділенню і вивчення білкових препаратів були виконані ще в 18 ст., Проте в той період дослідження білків носили описовий характер. На початку 19 ст. були зроблені перші аналізи елементного складу білків (Ж. Л. Гей-Лю ...

Мікробіологічний контроль виробництва кисломолочних продуктів
Завдання мікробіологічного контролю зводяться до забезпечення належної спрямованості мікробіологічних процесів і дотримання санітарно-гігієнічних умов виробництва. Виходячи з цього, санітарно-мікробіологічний контроль, виробниц ...

Вчення Павлова про дві сигнальні системи дійсності. Вікові особливості розвитку і взаємодії першої та другої сигнальної системи. Роль функціональної асиметрії мозку в розвитку мови
  Сигнальні системи - це системи нервових процесів, тимчасових зв'язків і реакцій, що формуються в головному мозку в результаті впливу зовнішніх і внутрішніх подразнень і забезпечують тонке пристосування організму до навколишнього середовища. ...

Первинна покривна тканина.
Шкірку листя і стебел називають епідермою, Шкірку кореня - епіблемой.
  Основні функції епідерми - захист молодих органів від висихання, механічний захист і газообмін. епідерма, Як правило, представлена одним шаром щільно зімкнутих  клітин, на зовнішній поверхні жироподібна речовина кутин утворює захисну плівку - кутикулу. На поверхні кутикули часто є восковий наліт. Стінки клітин зазвичай звивисті, зовнішні стінки товщі інших.

Зпіблема, ризодерма  (Від грецького epiblema - покривало, derma - шкіра і rhiza - корінь) - первинна покривна тканина кореня, що виконує функції захисту і поглинання поживних речовин. На поверхні клітин утворюються бічні вирости - кореневі волоски. Устячка і кутикула у епіблеми відсутні.

екзодерма  (Від екзо ... і греч. Derma - шкіра) - частина первинної кори, кореня, одно- або багатоклітинні утворення, що знаходиться безпосередньо під первинної покривної тканиною - епіблемой. Особливо характерна для однодольних рослин, у яких згодом замінює епіблему. Клітини екзодерми залишаються живими, хоча їх стінки опробковевают. У екзодерма іноді зустрічаються пропускні клітини, хоча є дані, що транспорт речовин може здійснюватися і безпосередньо через екзодерма.

Для газообміну і транспірації в епідермі є спеціальні освіти - продихи.
Устьіце  є щелевидное отвір в епідермі, обмежене двома клітинами бобовидной форми. Це замикають клітини. На відміну від інших клітин епідерми вони містять хлоропласти. Стінки замикаючих клітин, звернені у бік устьичной щілини, потовщені. Клітини епідерми, що оточують замикають, називають побічними або прилеглими. Під Устьіце знаходиться газоповітряна камера. Замикають і побічні клітини, устьичная щілину і газоповітряна камера утворюють устьічнимі апарат. устячка частіше  розташовуються на нижньому боці аркуша.

Іноді клітини епідерми утворюють різні придатки, волоски і лусочки (трихоми). Волоски виконують захисну функцію, сильне опушення захищає рослину від перегріву і втрати вологи. Залізисті волоски виконують захисну функцію (наприклад, у кропиви).

  Вторинна покривна тканина, перидерма.
перидерма  (Від пери ... і грец derma - шкіра) - вторинна покривна тканина стебел і коренів, кореневищ і бульб, рідко листя і плодів. Іноді розглядається як комплекс тканин. Утворюється з вторинної меристеми - феллогена. Складається з:
феллеми – власне пробки,
феллогена – коркового камбію  і
феллодерми – коркової паренхіми (внутрішня жива тканина ) …
  Через ізолюючого багатошарового коркового покриву перидерма непроникна для води і повітря. Обмін із зовнішнім середовищем здійснюється через чечевички - прориви в перидерма, що утворюються над устьицами. Перидерма змінює епідерму, яка поступово відмирає і злущується. Закладається переважно в стеблах і коренях.

Третинна покривна тканина

Тканина, що утворюється з вторинної тканини в результаті відбуваються в ній новообразовательних процесів (напр., Закладення прошарків камбію в глибше розташованої вторинної тканини).
  До третинної тканини відноситься ребриста кірка  на поверхні товстих стовбурів деревних рослин.
Кірка (рітідом), Третинна покривна тканина. При утворенні кірки новий шар феллогена і перідерми закладається в основний тканини, що лежить глибше першої зовнішньої перідерми. Новоутворені шари пробки відчленовують до периферії органу не тільки перидерму, а й частина лежить під нею паренхіми кори. Так виникає товсте многоклеточное і мертве освіту. Так як кірка не може розтягуватися, при потовщенні стовбура вона лопається і утворюються тріщини.





Кірка (рітідом)утворюється у багаторічних рослин в корені, стеблі, кореневище.
  Щороку в більш глибоких шарах закладається новий шар феллогена і утворюється перидерма. Зовнішній шар перідерми - пробка - ізолює всі вищележачі тканини, в результаті чого вони відмирають. Таким чином, сукупність численних перидерм з відмерлими між ними тканинами і є кіркою.

Зовні органи рослини вкриті тканинами, званими покривними. Вони захищають внутрішні частини рослини від несприятливих зовнішніх впливів, регулюють газообмін і транспірацію (випаровування води).

Розрізняють три типи покривних тканин - епідерму, перидерму  і кірку.

епідерма

Епідерма покриває листя, трав'янисті стебла, частини квіток і багато плоди. Вона найчастіше складається з одного шару живих клітин, оболонки яких зазвичай звивисті, завдяки чому вони міцно з'єднуються між собою. Зовнішні, які межують з зовнішнім середовищем оболонки клітин більш товсті і покриті шаром кутикули, воску, а також у багатьох рослин волосками, лусочками, що підсилюють захисну функцію епідерми. Форма клітин епідерми сильно варіює і залежить від форми органу, який вона покриває. Так, на листках з широкою листовою пластинкою епідермальні клітини також широкі, а на листках лінійних і на стеблах вони сильно витягнуті (рис. 9).

Більшу частину обсягу клітини епідерми займає вакуоль, заповнена клітинним соком. Цитоплазма тонким шаром прилягає до оболонки клітини. У ній присутні лейкопласт, іноді хлоропласти (у водних і тіньовитривалих рослин). Серед основних клітин епідерми розташовуються продихи, Через які відбувається газообмін і транспірація. Вони складаються з двох замикаючих клітин бобовидной форми, між якими є щілина, сполучена з межклетниками асиміляційної тканини. У замикаючих клітинах продихів містяться хлоропласти.

Замикають клітини разом з оточуючими їх клітинами епідерми, званими побічними, утворюють устьічнимі апарат. Устячка мають здатність автоматично відкриватися і закриватися в міру потреби рослини. Керує цим процесом тургор замикаючих клітин. Справа в тому, що стінки їх з боку устьичной щілини сильно потовщені, а з протилежного - тонкі. Днем, коли в клітинах йде процес фотосинтезу, концентрація клітинного соку підвищується, вода з прилеглих клітин епідерми надходить в прикінцеві клітини і тургор в них зростає, в результаті цього тонкі стінки їх розтягуються і тягнуть за собою потовщені, які відкривають щілину. Вночі концентрація цукру в замикаючих клітинах знижується, тургор падає, і продихи закриваються. У більшості рослин продихи розташовуються на нижньому боці аркуша, але у листя, розташованих вертикально (у злаків), присутні на обох сторонах, а у листя, плаваючих на поверхні води, продихи розташовуються на верхній стороні листа.

перидерма

Перидерма - це вторинна покривна тканина (рис. 10), яка розвивається натомість епідерми на багаторічних стеблах і коренях з коркового камбію, або феллогена. Феллоген виникає з клітин епідерми або основний паренхіми, розташованих під епідермою або в більш глибоких шарах кори. Клітини його діляться паралельно поверхні органу, відкладаючи назовні правильні радіальні шари клітин, які перетворюються в шари пробки. Стінки клітин пробки просочуються суберином і воском, товщають і стають непроникними для води, що тягне за собою відмирання протопластів.   Матеріал з сайту

Всередину від себе феллоген відкладає в невеликій кількості клітини, які залишаються живими, хлорофіллоноснимі; вони утворюють тканину, яка називається феллодерми. Таким чином, перидерма - це складна багатошарова тканина, що складається з пробки, феллогена і феллодерми.

Газообмін здійснюється через чечевички  - розриви в покривної тканини, заповнені пухко розташованими клітинами. На гілках дерев і чагарників вони утворюють горбки зі щілиною.

кірка

Кірка - утворюється у багатьох дерев на поверхні стовбура в результаті багаторазового закладання нових прошарків перідерми у все більш глибоких шарах кори. В результаті цього зовнішні живі тканини ізолюються пробкою від центральної частини стебла, деформуються і відмирають.

На цій сторінці матеріал за темами:

• Тканини рослин і їх види доповідь короткий

• Реферат на тему цитологічні особливості покривних тканин рослин

• Покривна тканина гілки бузини

• Цитологічні особливості перідерми

• Тест по гістології рослинні тканини

Питання з цього матеріалу: