Загальна характеристика. В ході еволюції наземно-повітряне середовище була освоєна значно пізніше, ніж водна. Життя на суші зажадала таких пристосувань, які стали можливими тільки при порівняно високому рівні організації як рослин, так і тварин. Особливістю наземно-повітряного середовища життя є те, що організми, які тут мешкають, оточені повітрям і газоподібної середовищем, що характеризується низькими вологістю, щільністю і тиском, високим вмістом кисню. Як правило, тварини в цьому середовищі пересуваються по грунті (твердий субстрат), а рослини вкорінюються в ній.
У наземно-повітряному середовищі діють екологічні фактори мають ряд характерних особливостей: більш висока інтенсивність світла в порівнянні з іншими середовищами, значні коливання температури, зміна вологості в залежності від географічного положення, сезону та часу доби (табл. 5.3).
Таблиця 5.3
Умови проживання організмів повітряного і водного середовища
(По Д. Ф. Мордухай-Болтовский, 1974)

Вплив вищевказаних чинників нерозривно пов'язане з рухом повітряних мас - вітру. В процесі еволюції у живих організмів наземно-повітряного середовища виробилися характерні анатомо-морфологічес-кі, фізіологічні, поведінкові та інші адаптації. Наприклад, з'явилися органи, які забезпечують безпосереднє засвоєння атмосферного кисню в процесі дихання (легені і трахеї тварин, продихи рослин). Отримали сильне розвиток скелетні освіти (скелет тварин, механічні та опорні тканини рослин), які підтримують тіло в умовах незначної щільності середовища. Виробилися пристосування для захисту від несприятливих факторів, таких, як періодичність і ритміка життєвих циклів, складну будову покривів, механізми терморегуляції і ін. Сформувалася тісний зв'язок з грунтом (кінцівки тварин, коріння рослин), виробилася рухливість тварин в пошуках їжі, з'явилися переносяться повітряними течіями насіння, плоди і пилок рослин, літаючі тварини.
Розглянемо особливості впливу основних екологічних факторів на рослини і тварин в наземно-повітряному середовищі життя.
Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу і незначну спірність. Всі мешканці повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, що служить їм для прикріплення і опори. Щільність повітряного середовища не робить високого опору організму при їх пересуванні по поверхні землі, проте ускладнює переміщення по вертикалі. Для більшості організмів перебування в повітрі пов'язано тільки з розселенням або пошуком видобутку.
Мала підйомна сила повітря визначає граничну масу і розміри наземних організмів. Найбільші тварини на поверхні землі менше, ніж гіганти водного середовища. Великі ссавці (розміром і масою сучасного кита) не могли б жити на суші, так як були б розчавлені власною вагою. Гігантські ящери мезозою вели напівводний спосіб життя. Інший приклад: високі прямостоячі рослини секвої (Sequoja sempervirens), що досягають 100 м, володіють потужною опорною деревиною, в той час як в слоевищ гігантських бурих водоростей Macrocystis, що виростають до 50 м, механічні елементи лише дуже слабо відокремлені в серцевинною частини таллома.
Мала щільність повітря створює незначну опірність пересуванню. Екологічні вигоди цього властивості повітряного середовища використовували багато наземні тварини в ході еволюції, придбавши здатність до польоту. 75% всіх видів наземних тварин здатні до активного польоту. Це здебільшого комахи та птахи, але зустрічаються і ссавці, і рептилії. Наземні тварини літають головним чином за допомогою м'язових зусиль. Деякі тварини можуть і планувати за рахунок повітряних течій.
Внаслідок рухливості повітря, яке існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальну та горизонтальну пересування повітряних мас, можливий пасивний політ окремих видів організмів, розвинена анемохорія - розселення за допомогою повітряних потоків. Організми, пасивно переносяться потоками повітря, отримали в сукупності назву аеропланктон, за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Для пасивного польоту по Н.М. Чернової, А.М. Билов (1988) у організмів є спеціальні адаптації - дрібні розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великий відносної поверхні крил, використання павутини і ін.
Анемохорние насіння і плоди рослин володіють також дуже дрібними розмірами (наприклад, насіння зніту) або різноманітними крилоподібними (клен Acer pseudoplatanum) і парашут-видними (кульбаба Taraxacum officinale) придатками
Вітрозапилювані рослини мають цілу низку пристосувань, які покращують аеродинамічні властивості пилку. Квіткові покриви у них зазвичай скорочені і пильовики нічим не захищені від вітру.
У розселенні рослин, тварин і мікроорганізмів головну роль відіграють вертикальні конвенційні потоки повітря і слабкі вітри. Бурі, урагани багатодітній родині і істотне екологічний вплив на наземні організми. Досить часто сильні вітри, особливо дмуть в ОДМ напрямку, згинають гілки дерев, стовбури в подветренную сторону і служать причиною утворення флагообразни' форм крони.
У районах, де постійно дме сильний вітер, як правило, бідний видовий склад дрібних літаючих тварин, так як вони не здатні чинити опір потужним повітряним потокам. Так, медоносна бджола летить тільки при силі вітру до 7 - 8 м / с, а попелиці - при дуже слабкому вітрі, що не перевищує 2,2 м / с. У жівотни' цих місць розвиваються щільні покриви, предохранчяющіе тіло від охолодження і втрат вологи. На океанічних островах з постійними сильними вітрами переважають птиці і особливо комахи, які втратили здатність до польоту, у них відсутні крила, ткак як тих, хто здатний піднятися в повітря, зносить вітром в море і вони гинуть.
Вітер викликає зміна інтенсивності транспірації у рослин і особливо сильно проявляється при суховіїв, що висушують повітря, може призводити до загибелі рослин. Основна ж екологічна роль горизонтальних повітряних пересувань (вітрів) - непряма і полягає в посиленні або ослабленні впливу на наземні організми таких важливих екологічних факторів, як температура і вологість. Вітри підсилюють віддачу тваринами і рослинами вологи і тепла.
При вітрі легше переноситься спека і важче - морози, швидше настає висушування та охолодження організмів.
Наземні організми существу.т в умовах відносно низького тиску, що обумовлено малою щільністю повітря. В цілому наземні організми більш стенобатние, ніж водні, тому що звичайні коливання тиску в навколишньому їх середовищі становлять частки атмосфери, і для піднімаються на велику висоту, наприклад, птахів, не перевищують 1/3 нормального.
Газовий склад повітря, як вже було розглянуто раніше, в приземному шарі атмосфери досить одноролден (кисень - 20,9%, азот - 78,1%, м.гртние гази - 1%, вуглекислий газ - 0,03% за обсягом) завдяки високою його дифузійної здатності і постійного перемішування конвекційним і вітровим потоками. Разом з тим різні домішки газоподібних, крапельно-рідких, пилових (твердих) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, нерідко мають істотне екологічне значення.
Кисень через постійно високого його вмісту в повітрі не є фактором, що лімітує життя в наземній середовищі. Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів, і на базі високої ефективності окислювальних процесів виникла Теплокровність тварин. Тільки місцями, в специфічних умовах, створюється тимчасовий дефіцит кисню, наприклад в розкладаються рослинних рештках, запасах зерна, борошна і т. Д.
Вміст вуглекислого газу в атмосфері може змінюватися в результаті спалювання викопного палива, обміну з біосферою і океаном.
В окремих ділянках приземного шару повітря вміст вуглекислого газу може змінюватися в досить значних межах. Так, при відсутності вітру в великих промислових центрах, містах концентрація його може зростати в десятки разів.
Закономірні добові зміни змісту угаекіслоти в приземних шарах, обумовлені ритмом фотосинтезу рослин (рис. 5.17).

Мал. 5.17. Добові зміни вертикального профілю
  концентрації СО2 в повітрі лісу (з В. Лархер, 1978)

На прикладі добових змін вертикального профілю концентрації СО2 в повітрі лісу показано, що днем \u200b\u200bна рівні крон дерев вуглекислота витрачається на фотосинтез, а при відсутності вітру тут утворюється зона, бідна СО2 (305 ч на млн), в яку надходить СО, з атмосфери і грунту (дихання грунту). Вночі встановлюється стабільне розшарування повітря з підвищеною концентрацією СО2 в пріпочвенном шарі. Сезонні коливання вуглекислого газу пов'язані зі змінами інтенсивності дихання живих організмів, здебільшого мікроорганізмів грунту.
У високих концентраціях вуглекислий газ токсичний, але в природі такі концентрації зустрічаються рідко. Низьке ж вміст СО2 гальмує процес фотосинтезу. Для підвищення швидкості фотосинтезу в практиці оранжерейного і тепличного господарства (в умовах закритого грунту) нерідко збільшують штучним шляхом концентрацію вуглекислого газу.
Для більшості мешканців наземної середовища азот повітря являє інертний газ, але такі мікроорганізми, як бульбочкові бактерії, азотобактерии, клостридії, мають здатність зв'язувати його і залучати до біологічний кругообіг.
Основний сучасний джерело фізичного і хімічного забруднення атмосфери є антропогенним: підприємства промисловості і транспорту, ерозія ґрунтів і т. Д. Так, сірчистий газ отруйний для рослин в концентраціях від однієї пятідесятітисячноі до однієї мільйонної від об'єму повітря. Лишайники гинуть вже при слідах в навколишньому середовищі сірчистого газу. Тому особливо чутливі рослини до SO2 нерідко використовуються в якості індикаторів його змісту в повітрі. Чутливі до задимлення звичайна ялина і сосна, клен, липа, береза.
Світловий режим. Кількість досягає поверхні Землі радіації обумовлено географічною широтою місцевості, тривалістю дня, прозорістю атмосфери і кутом падіння сонячних променів. При різних погодних умовах до поверхні Землі доходить 42 - 70% сонячної постійної. Проходячи через атмосферу, сонячна радіація зазнає ряд змін не тільки в кількісному відношенні, але і за складом. Короткохвильова радіація поглинається озоновим екраном і киснем повітря. Інфрачервоні промені поглинаються в атмосфері водяними парами і діоксидом вуглецю. Інша частина у вигляді прямої або розсіяною радіації досягає поверхні Землі.
Сукупність прямої та розсіяної сонячної радіації становить від 7 до 7 "сумарною радіації, тоді як в хмарні дні розсіяна радіація становить 100%. У високих широтах переважає розсіяна радіація, тропіках - пряма. Розсіяна радіація містить опівдні жовто-червоних променів до 80%, пряма - від 30 до 40%. У ясні сонячні дні сонячна радіація, що досягає поверхні Землі, на 45% складається з видимого світла (380 - 720 нм) і на 45% з інфрачервоного випромінювання. Тільки 10% припадає на ультрафіолетове випромінювання. На радіаційний режим сильно впливає запиленість атмосфери. Внаслідок її забрудненості в деяких містах освітленість може становити 15% і менше освітленості за містом.
Освітленість на поверхні Землі варіює в широких межах. Все залежить від висоти стояння Сонця над горизонтом або кута падіння сонячних променів, довжини дня і умов погоди, прозорості атмосфери (рис. 5.18).

Мал. 5.18. Розподіл сонячної радіації в залежності від
висоти Сонця над горизонтом (А1 - високе, А2 - низька)
Залежно від пори року і часу доби також коливається інтенсивність світла. В окремих районах Землі нерівноцінні і якість світла, наприклад, співвідношення довгохвильових (червоних) і короткохвильових (синіх і ультрафіолетових) променів. Короткохвильові промені, як відомо, більше, ніж довгохвильові, поглинаються і розсіюються атмосферою. У гірських місцевостях тому завжди більше короткохвильового сонячної радіації.
Дерева, чагарники, посіви рослин затінюють місцевість, створюють особливий мікроклімат, послаблюючи радіацію (рис. 5.19).

Мал. 5.19. Ослаблення радіації:
А - в рідкісному сосновому лісі; Б - в посівах кукурудзи З надходить фотосинтетичний активній радіації 6-12% відбивається (R) від поверхні насадження

Таким чином, в різних місцях проживання розрізняються не тільки інтенсивність радіації, але і її спектральний склад, тривалість освітлення рослин, просторове і тимчасовий розподіл світла різної інтенсивності і т. Д. Відповідно різноманітні і пристосування організмів до життя в наземній середовищі при тому чи іншому світловому режимі . Як вже нами було зазначено раніше, по відношенню до світла розрізняють три основних групи рослин: світлолюбні (геліофітів), тіньолюбиві (сціофі-ти) і тіньовитривалі. Світлолюбні і тіньолюбиві рослини розрізняються становищем екологічного оптимуму.
У світлолюбних рослин він знаходиться в області повного сонячного освітлення. Сильне затінення діє на них гнітюче. Це рослини відкритих ділянок суші або добре освітлених степових і лугових трав (верхній ярус травостою), наскальні лишайники, ранньовесняні трав'янисті рослини листопадних лісів, більшість культурних рослин відкритого грунту і бур'янів і т. Д. Тіньолюбні рослини мають оптимум в області слабкої освітленості і не виносять сильного світла. Це головним чином нижні затінені ярусу складних рослинних угруповань, де затінення результат «перехоплення» світла більш високорослими рослинам і-сообітателямі. Сюди відносять і багато кімнатних і оранжерейні рослини. Здебільшого це вихідці з трав'яного покриву або флори епіфітів тропічних лісів.
Екологічна крива відносини до світла і у тіньовитривалих кілька асиметрична, так як вони краще ростуть і розвиваються при повній освітленості, але добре адаптуються і до слабкого світла. Це поширена і дуже пластична група рослин в наземної середовищі.
У рослин наземно-повітряного середовища виробилися пристосування до різних умов світлового режиму: анатомо-морфологічні, фізіологічні та ін.
Наочним прикладом анатомо-морфологічних пристосувань є зміна зовнішнього вигляду в різних світлових умовах, наприклад неоднакова величина листових пластинок у рослин, споріднених за систематичним положенням, але живуть при різному освітленні (луговий дзвіночок - Campanula patula і лісової - С. trachelium, фіалка польова - Viola arvensis, що росте на полях, луках, узліссях, і лісові фіалки - V. mirabilis), рис. 5.20.

Мал. 5.20. Розподіл обсягів листя в залежності від умов
  проживання рослин: від вологих до сухих і від затінених до сонячних
Примітка. Заштрихована ділянка відповідає умовам, що переважає в природі

В умовах надлишку та нестачі світла розташування листових пластинок у рослин в просторі значно варіює. У рослин-геліофітов листя орієнтовані на зменшення приходу радіації в самі «небезпечні» денні години. Листові пластинки розташовані вертикально або під великим кутом до горизонтальної площини, тому вдень листя отримують здебільшого ковзаючі промені (рис. 5.21).
Особливо це яскраво виражено у багатьох степових рослин. Цікава адаптація до ослаблення отриманої радіації у так званих «компасних» рослин (дикий латук - Lactuca serriola і ін.). Листя у дикого латуку розташовані в одній площині, орієнтованої з півночі на південь, і в полудень прихід радіації до листкової поверхні мінімальний.
У тіньовитривалих же рослин листя розташовані так, щоб отримати максимальну кількість падаючої радіації.

Мал. 5.21. Надходження прямий (S) і розсіяною (Д) сонячної радіації до рослин з горизонтальними (А), вертикальними (Б) і по-різному орієнтованими (В) листям (по І. А. Шульгіну, 1967)
1,2 - листя з різними кутами нахилу; S1, S2 - надходження до них прямий радіації; Sобщ - її сумарне надходження до рослини

Нерідко тіньовитривалі рослини здатні до захисних рухів: зміни положення листових пластинок при попаданні на них сильного світла. Ділянки трав'яного покриву зі складеними листям кислиці порівняно точно збігаються з розташуванням великих сонячних відблисків. Ряд адаптивних рис можна відзначити в будові листа як основного приймача сонячної радіації. Наприклад, у багатьох геліофітов поверхню листа сприяє відображенню сонячних променів (блискуча - у лавра, покрита світлим волоскові нальотом - у кактуса, молочаев) або ослаблення їх дії (товста кутикула, густе опушення). Для внутрішньої будови листа характерно потужний розвиток палісадні тканини, наявність великої кількості дрібних і світлих хлоропластів (рис. 5.22).
Один із захисних реакцій хлоропластів на надлишковий світло є їх здатність до зміни орієнтування і до переміщення в клітці, яскраво виражена у світлових рослин.
На яскравому світлі хлоропласти займають в клітці постінному положення і стають «ребром» до напрямку променів. При слабкому освітленні вони розподіляються в клітці дифузно або скупчуються в її нижній частині.

Мал. 5.22. Різні величини хлоропластів у тіньовитривалих
  (А) і світлолюбних (Б) рослин:
1 - тисі; 2 модрина; 3 - копитняк; 4 - чистяк весняний (За Т. К. Горишіной, Е. Г. Пружиною, 1978)

Фізіологічні адаптації рослин до світлових умов наземно-повітряного середовища охоплюють різні життєві функції. Встановлено, що у світлолюбних рослин ростові процеси більш чутливо реагують на брак світла в порівнянні з тіньовими. В результаті спостерігається посилене витягування стебел, яке допомагає рослинам пробитися до світла, в верхні яруси рослинних угруповань.
Основні фізіологічні адаптації до світла лежать в сфері фотосинтезу. У загальній формі зміна фотосинтезу в залежності від інтенсивності світла виражається «світловий кривої фотосинтезу». Екологічне значення мають наступні її параметри (рис. 5.23).
1. Точці перетину кривої з віссю ординат (рис. 5.23, а) відповідає величина і напрямок газообміну рослин в повній темряві: фотосинтез відсутня, має місце дихання (не поглинання, а виділення СО2), тому точка а лежить нижче осі абсцис.
2. Точка перетину світловий кривої з віссю абсцис (рис. 5.23, б) характеризує «компенсаційний пункт», т. Е. Інтенсивність світла, при якій фотосинтез (поглинання СО2) врівноважує подих (виділення СО2).
3. Інтенсивність фотосинтезу із збільшенням світла зростає тільки до певної межі, надалі залишається постійною - світлова крива фотосинтезу виходить на «плато насичення».

Мал. 5.23. Світлові криві фотосинтезу:
А - загальна схема; Б - криві для світлолюбних (1) і тіньовитривалих (2) рослин

На рис. 5.23 область перегину умовно позначена плавною кривою, перелому якої відповідає точка в. Проекція точки в на вісь абсцис (точка г) характеризує «насичену» інтенсивність світла, т. Е. Таку величину, вище якої світ вже не підвищує інтенсивність фотосинтезу. Проекція на вісь ординат (точка д) відповідає найбільшої інтенсивності фотосинтезу для даного виду в даній наземно-повітряному середовищі.
4. Важлива характеристика світловий кривої - кут нахилу (а) до абсциссе, яка відображає ступінь збільшення фотосинтезу при зростанні радіації (в області порівняно низької інтенсивності світла).
У рослин відзначається сезонна динаміка реакції на світло. Так, у осоки волосистої (Carex pilosa) ранньою весною в лісі тільки що з'явилися листя мають плато світлового насичення фотосинтезу за 20 - 25 тис. Лк, при річному затенении у тих самих видів криві залежності фотосинтезу від світла стають відповідними параметрами «тіньовим», т . е. листя набувають здатність ефективніше використовувати слабке світло, ці ж листя після перезимівлі під пологом безлистного весняного лісу знову виявляють «світлові» риси фотосинтезу.
Своєрідною формою фізіологічної адаптації при різкому нестачі світла служить втрата рослиною здатності до фотосинтезу, перехід до гетеротрофного харчування готовими органічними речовинами. Іноді такий перехід ставав безповоротним через втрату рослинами хлорофілу, наприклад, орхідеї тінистих ялинових лісів (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляніца (Monotropa hypopitys). Вони живуть за рахунок мертвих органічних залишків, одержуваних від деревних порід та інших рослин. Даний спосіб харчування отримав назву сапрофітного, а рослини називають сапрофіти.
Для переважної більшості наземних тварин з денною та нічною активністю зір являє один із способів орієнтації, має важливе значення для пошуків видобутку. Багато видів тварин мають і кольоровим баченням. У зв'язку з цим у тварин, особливо жертв, виникли пристосувальні особливості. До них відносяться захисна, що маскує і попереджає забарвлення, протекційне схожість, мімікрія і т. П. Виникнення яскраво забарвлених квіток вищих рослин також пов'язано з особливостями зорового апарату запилювачів і в кінцевому рахунку зі світловим режимом середовища.
Водний режим. Дефіцит вологи - одна з найбільш істотних особливостей наземно-повітряного середовища життя. Еволюція наземних організмів проходила шляхом пристосування до добування і збереженню вологи. Режими вологості середовища на суші різноманітні - від повного і постійного насичення повітря водяними парами, де в рік випадає кілька тисяч міліметрів опадів (області екваторіального і муссонно-тропічного клімату) до практично повної їх відсутності в сухому повітрі пустель. Так, в тропічних пустелях середньорічна кількість опадів менше 100 мм на рік, і при цьому дощі випадають не кожен рік.
Річна кількість опадів не завжди дає можливість оцінити водозабезпеченість організмів, так як один і той же їх кількість може характеризувати пустельний клімат (в субтропіках) і дуже вологий (в Арктиці). Велику роль відіграє співвідношення опадів і випаровування (сумарного річного випаровування з вільною водної поверхні), також неоднаковий в різних районах земної кулі. Області, де ця величина перевищує річну суму опадів, називають аридних (сухими, посушливими). Тут, наприклад, рослини відчувають нестачу вологи протягом більшої частини вегетаційного періоду. Області, в яких рослини забезпечені вологою, називають гумідного, або вологими. Нерідко виділяють і перехідні зони - полуарідние (семиаридние).
Залежність рослинності від середньорічної кількості опадів і температури показана на рис. 5.24.

Мал. 5.24. Залежність рослинності від середньорічного
  кількості опадів і температури:
1 - тропічний ліс; 2 - листопадний ліс; 3 - степ;
4 - пустеля; 5 - хвойний ліс; 6 - арктична та гірська тундра

Водопостачання наземних організмів залежить від режиму випадання опадів, наявності водойм, запасів ґрунтової вологи, близькості грунтових вод і т. Д. Це сприяло розвитку у наземних організмів безлічі адаптації до різних режимів водозабезпечення.
На рис. 5.25 зліва направо показані перехід від мешкають у воді нижчих водоростей з клітинами без вакуолей до первинних пойкілогідріческім наземним водоростям, освіта вакуолей у водних зелених і харових водоростей, перехід від мають вакуолі таллофітов до гомойогідріческім кормофітам (поширення мохів - гидрофитов ще обмежена местообіта-нями з високою вологістю повітря, в сухих місцях проживання мохи стають вдруге пойкілогідріческімі); серед папоротей і покритонасінних (але не серед голонасінних) також є вдруге пойкілогідріческіе форми. Більшість ли-стостебельних рослин гомойогідрічни завдяки наявності у них кутікулярной захисту від транспірації і сильною вакуолизации їх клітин. Слід зазначити, що ксерофільних тварин і рослин властива тільки наземно-повітряному середовищі.

Мал. 5.25. Пристосування водного обміну рослин до наземного
  способу життя (з В. Лархер, 1978)

Опади (дощ, град, сніг), крім водозабезпечення і створення запасів вологи, часто грають і іншу екологічну роль. Наприклад, при зливових дощах грунт не встигає вбирати вологу, вода сильними потоками швидко стікає і часто зносить в озера і річки слабо укорінені рослини, дрібних тварин і родючий шар грунту. У заплавах річок дощі можуть викликати паводки і надавати таким чином несприятливий вплив на мешкають тут рослини і тварин. У затоплюваних періодично місцях утворюються своєрідні заплавні фауна і флора.
Негативна дія на рослини і тварин надає і град. Посіви сільськогосподарських культур на окремих полях іноді бувають повністю знищені цим стихійним лихом.
Різноманітна екологічна роль снігового покриву. Для рослин, бруньки відновлення яких знаходяться в грунті або у її поверхні, багатьох дрібних тварин сніг грає роль теплоизо-лірующего покриву, захищаючи від низьких зимових температур. При морозах вище -14 ° С під шаром снігу 20 см температура грунту не опускається нижче 0,2 ° С. Глибокий сніговий покрив охороняє від вимерзання зелені частини рослин, такі, як вероніка лікарська, копитняк і ін., Які йдуть під сніг, що не скидаючи листя. Дрібні наземні тварини ведуть взимку активний спосіб життя, прокладаючи під снігом і в його товщі численні галереї ходів. При наявності вітамінізованого корму в сніжні зими там можуть розмножуватися гризуни (лісова і желтогорлая миші, ряд полівок, водяний щур і ін.). Під снігом у сильні морози ховаються рябчики, куріпки, тетерева.
Великим тваринам зимовий сніжний покрив нерідко заважає видобувати корм, пересуватися, особливо при утворенні на поверхні крижаної кірки. Так, лосі (Alces alces) вільно долають шар снігу глибиною до 50 см, але більш дрібним тваринам це недоступно. Часто при багатосніжних зимах спостерігається загибель косуль, диких кабанів.
Випадання великої кількості снігу чинить негативний вплив і на рослини. Крім механічних пошкоджень у вигляді снеголома або снеговалов потужний шар снігу може призводити до випрівання рослин, а під час танення снігу, особливо в затяжну весну, до вимокання рослин.
Мал. 5.26. опорна поверхня
кінцівок білої куріпки
взимку (А) і влітку (Б)
Від низьких температур при сильних вітрах в малосніжні зими страждають рослини і тварини. Так, в роки, коли снігу випадає мало, гинуть мишоподібні гризуни, кроти та інші дрібні тварини. Разом з тим в широтах, де взимку випадають опади у вигляді снігу, рослини і тварини історично пристосувалися до життя в снігу або на його поверхні, виробивши різні ана-Томо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші особливості. Наприклад, у деяких тварин збільшується до зими опорна поверхня ніг шляхом обростання їх жорстким волоссям (рис. 5.26), пір'ям, роговими щитками.
Інші мігрують або впадають в неактивний стан - сон, сплячка, діапауза. Ряд тварин переходить на харчування певними видами кормів.
Білизна снігового покриву демаскує темних тварин. Сезонна зміна забарвлення у білій і тундряной куріпок, горностая (рис. 5.27), зайця-біляка, ласки, песця, безсумнівно, пов'язана з відбором на маскування під колір фону.
Опади крім безпосереднього впливу на організми обумовлюють ту чи іншу вологість повітря, яка, як уже зазначалося, відіграє важливу роль в житті рослин і тварин, так як впливає на інтенсивність їх водного обміну. Випаровування з поверхні тіла тварин і транспірація у рослин йдуть тим інтенсивніше, чим менше повітря насичене парами води.
Поглинання надземними частинами крапельно-рідкої вологи, яка випадає у вигляді дощу, а також парообразной вологи з повітря, у вищих рослин зустрічається у епіфітів тропічних лісів, які поглинають вологу усією поверхнею листя і повітряних коренів. Пароподібну вологу з повітря можуть вбирати гілки деяких чагарників і дерев, наприклад саксаулу - Halaxylon persicum, H. aphyllum. У вищих спорових і особливо нижчих рослин поглинання вологи надземними частинами є звичайним способом водного харчування (мохи, лишайники та ін.). При нестачі вологи мохи, лишайники здатні переживати тривалий час в стані, близькому до повітряно-сухому, впадаючи в анабіоз. Але варто пройти дощу, як ці рослини швидко вбирають вологу усіма наземними частинами, набувають м'якість, відновлюють тургор, відновлюють процеси фотосинтезу і зростання.

У рослин сильно зволожених наземних середовищ існування нерідко виникає необхідність видалення надлишку вологи. Як правило, це буває, коли грунт добре прогріта і коріння активно всмоктують воду, а транспірація відсутній (вранці або під час туману, коли вологість повітря 100%).
Надлишкова волога віддаляється шляхом гуттаціі - це виділення води через спеціальні видільні клітини, розташовані по краю або на вістрі листа (рис. 5.28).

Мал. 5.28. Типи гуттаціі у різних рослин
  (По А.М. Гродзинський, 1965):
1 - у злаків, 2 - у суниці, 3 - у тюльпана, 4 - у молочаю,
5 - у беллеваліі сарматської, 6 - у конюшини

До гуттаціі здатні не тільки гігрофіти, а й багато мезофіти. Наприклад, в українських степах гутація виявлена \u200b\u200bбільш ніж у половини всіх видів рослин. Багато лугові трави гутгіруют так сильно, що зволожують поверхню грунту. Так тварини і рослини пристосовуються до сезонного розподілу опадів, до їх кількості і характеру. Цим визначається склад рослин і тварин, терміни протікання тих чи інших фаз в циклі їх розвитку.
На вологість впливає і конденсація водяної пари, часто відбувається в приземному шарі повітря при зміні температури. Випадання роси проявляється при зниженні температури у вечірні години. Нерідко роса випадає в такій кількості, що рясно змочує рослини, стікає в грунт, збільшує вологість повітря і створює сприятливі умови для живих організмів, особливо коли інших опадів випадає мало. Осадженню роси сприяють рослини. Охолоджуючись вночі, вони конденсують на собі водяну пару. На режим вологості значно впливають тумани, густа хмарність і інші природні явища.
При кількісної характеристиці середовища проживання рослин по водному фактору використовують показники, що відображають зміст, розподіл вологи не тільки в повітрі, але і в грунті. Ґрунтова вода, або вологість грунту, є одним з основних джерел вологи для рослин. Вода в грунті знаходиться в роздробленому стані, вкраплена в пори різних розмірів і форм, має велику поверхню розділу з грунтом, містить ряд катіонів та аніонів. Звідси грунтова волога неоднорідна по фізичних і хімічних властивостях. Не вся вода, що міститься в грунті, може бути використана рослинами. За фізичним станом, рухливості, доступності та значенням для рослин грунтова вода поділяється на гравітаційну, гигроскопическую і капілярну.
У грунті міститься і пароподібна волога, яка займає всі вільні від води пори. Це майже завжди (крім пустельних грунтів) насичена водяна пара. При зниженні температури нижче 0 ° С грунтова волога переходить в лід (спочатку вільна вода, а при подальшому охолодженні - і частина пов'язаної).
Загальна кількість води, яке може бути утримано грунтом (його визначають, додаючи надлишок води і потім чекаючи, поки вона не перестане виходити краплями), називається польовий влагоемкостью.
Зміст вологи в грунті, при якому рослина не задовольняє свою потребу в воді, називається коефіцієнтом за-вяданія. Для одйого і того ж виду рослини на різних грунтах коефіцієнт завядания неоднаковий і становить, наприклад, для важкої глини 16,3%, а для великого песка- 0,9%.
Отже, загальна кількість води в ґрунті не може характеризувати ступінь забезпеченості рослин вологою. Для її визначення із загальної кількості води необхідно відняти коефіцієнт завядания. Однак фізично доступна вода ґрунту фізіологічно не завжди доступна рослинам через низьку температури грунту, нестачі кисню в грунтової воді і грунтовому повітрі, кислотності грунту, високої концентрації розчинених в грунтової воді мінеральних солей. Невідповідність між всмоктуванням води корінням і віддачею її листям призводить до в'янення рослин. Від кількості фізіологічно доступної води залежить розвиток не тільки надземних частин, а й кореневої системи рослин. У рослин, які ростуть на сухих ґрунтах, коренева система, як правило, більш розгалужена, більш потужна, ніж на вологих (рис. 5.29).

Мал. 5.29. Коренева система озимої пшениці
  (По В. Г. Хржановський та ін., 1994):
1 - при великій кількості опадів; 2 - при середньому;
3 - при малому

Одним з джерел грунтової вологи є грунтові води. При низькому їх рівні капілярна вода не досягає грунту і не впливає на її водний режим. Зволоження грунту за рахунок тільки атмосферних опадів викликає сильні коливання її вологості, що часто негативно впливає на рослини. Шкідливо позначається і занадто високий рівень грунтових вод, тому що це призводить до перезволоження грунту, до збіднення киснем і збагачення мінеральними солями. Постійне зволоження грунту незалежно від примх погоди забезпечує оптимальний рівень грунтових вод.
Температурний режим. Відмінною рисою наземно-повітряного середовища є великий розмах температурних коливань. У більшості районів суші добові і річні амплітуди температур становлять десятки градусів. Особливо значні зміни температури повітря в пустелях і приполярних континентальних районах. Наприклад, сезонний розмах температури в пустелях Середньої Азії 68-77 ° С, а добовий 25- 38 ° С. В околицях Якутська среднеянварской температура повітря-43 ° С, среднеіюльская + 19 ° С, а річний розмах від-64 до + 35 ° С. У Зауралля річний хід температури повітря різкий і поєднується з великою мінливістю температур зимових і весняних місяців в різні роки. Найхолоднішим є січень, середня температура повітря становить від -16 до -19 ° С, в окремі роки знижується до -50 ° С, найтепліший місяць липень з температурою від 17,2 до 19,5 ° С. Максимальні плюсові температури 38-41 ° С.
Ще більш значні коливання температури на поверхні грунту.
Наземні рослини займають зону, прилеглу до поверхні грунту, т. Е. До «поверхні розділу», на якій відбувається перехід падаючих променів з одного середовища в іншу або по-іншому - з прозорою в непрозору. На цій поверхні створюється особливий тепловий режим: вдень - сильне нагрівання завдяки поглинанню теплових променів, вночі - сильне охолодження внаслідок випромінювання. Звідси приземний шар повітря відчуває найбільш різкі добові коливання температур, які найбільшою мірою виражені над оголеною грунтом.
Тепловий режим місцеперебування рослин, наприклад, характеризується на основі вимірів температури безпосередньо в рослинному покриві. У трав'янистих співтовариствах вимірювання роблять всередині і на поверхні травостою, а в лісах, де існує певний вертикальний градієнт температури, - в ряді точок на різних висотах.
Стійкість до температурних змін середовища у наземних організмів різна і залежить від конкретного місця проживання, де триває їхнє життя. Так, наземні лістостебельниє рослини в більшості своїй ростуть в широкому температурному діапазоні, т. Е. Є Еврітермние. Їх життєвий інтервал в активному стані простягається, як правило, від 5 до 55 ° С, при цьому між 5 і 40 ° С ці рослини продуктивні. Рослини континентальних областей, для яких характерний чіткий добовий хід температури, розвиваються найкраще, коли ніч на 10-15 ° С холодніше, ніж день. Це відноситься до більшості рослин помірної зони - при різниці температур 5-10 ° С, а тропічні рослини при ще меншій амплітуді - близько 3 ° С (рис. 5.30).

Мал. 5.30. Області оптимальних температур для росту і
  розвитку різних рослин (по Went, 1957)
У пойкілотермних організмів з підвищенням температури (Т) тривалість розвитку (t) зменшується все швидше. Швидкість розвитку Vt може бути виражена формулою Vt \u003d 100 / t.
Для досягнення визначеної стадії розвитку (наприклад, у комах - з яйця), тобто окукливания, имагинальной стадії, завжди потрібна певна сума температур. Твір ефективної температури (температури вище нульового пункту розвитку, т. Е. Т-Те) на тривалість розвитку (t) дає специфічну для даного виду термал'ную постійну розвитку c \u003d t (T-Те). Використовуючи дане рівняння, можна розрахувати час настання певної стадії розвитку, наприклад, шкідника рослини, на якій ефективна з ним боротьба.
Рослини як пойкілотермні організми не мають власної стабільної температури тіла. Їх температура визначається тепловим балансом, т. Е. Співвідношенням поглинання і віддачі енергії. Ці величини залежать від багатьох властивостей як навколишнього середовища (розміри приходу радіації, температура навколишнього повітря і його руху), так і самих рослин (забарвлення і інші оптичні властивості рослини, величина і розташування листя і ін.). Першорядну роль грає охолоджуючу дію транспірації, яка перешкоджає сильним перегрівів рослин в жарких місцепроживання. Як результат дії вищевказаних причин, температура рослин зазвичай відрізняється (нерідко досить значно) від температури навколишнього повітря. Тут можливі три ситуації: температура рослини вище температури навколишнього повітря, нижче її, дорівнює або дуже близька до неї. Перевищення температури рослин над температурою повітря зустрічається не тільки в сильно прогріваються, але і в більш холодних місцепроживання. Цьому сприяють темне забарвлення або інші оптичні властивості рослин, які збільшують поглинання сонячної радіації, а також анатомо-морфологічні особливості, що сприяють зниженню транспірації. Досить помітно можуть нагріватися арктичні рослини (рис. 5.31).
Іншим прикладом є карликова верба - Salix arctica на Алясці, у якій вдень листя тепліше повітря на 2-11 ° С і навіть в нічні години полярного «цілодобового дня» - на 1-3 ° С.
Ранневесенним ефемероїди, так званим «пролісками», нагрівання листя забезпечує можливість досить інтенсивного фотосинтезу в сонячні, але ще холодні весняні дні. Для холодних місць існування або пов'язаних з сезонними коливаннями температур підвищення температури рослин екологічно дуже важливо, так як фізіологічні процеси при цьому отримують незалежність в певних межах від навколишнього теплового фону.

Мал. 5.31. Розподіл температур в розеткова рослина арктичної тундри (Novosieversia glacialis) в сонячне червневого ранку при температурі повітря 11,7 ° С (по Б. А. Тихомирову, 1963)
Праворуч - інтенсивність процесів життєдіяльності в біосфері: 1 - найхолодніший шар повітря; 2 - верхня межа приросту пагонів; 3, 4, 5 - зона найбільшої активності життєвих процесів і максимального накопичення органічної речовини; 6 - рівень вічної мерзлоти і нижня межа вкорінення; 7 - область найбільш низьких температур грунту

Зниження температури рослин в порівнянні з навколишнім повітрям найчастіше відзначається в сильно освітлених і прогрітих ділянках наземної сфери (пустеля, степ), де листкова поверхня рослин сильно скорочена, а посилена транспірація сприяє видаленню надлишку тепла і запобігає перегріванню. У загальних рисах можна сказати, що в жарких місцепроживання температура надземних частин рослин нижче, а в холодних - вище температури повітря. Збіг температури рослин з температурою навколишнього повітря зустрічається рідше - в умовах, що виключають сильний приплив радіації і інтенсивну транспіра-цію, наприклад, у трав'янистих рослин під пологом лісів, а на відкритих ділянках - в похмуру погоду або під час дощу.
В цілому ж наземні організми в порівнянні з водними відрізняються більшою Еврітермние.
У наземно-повітряному середовищі умови життя ускладнюються існуванням погодних змін. Погода - це безупинно мінливий стан атмосфери у земної поверхні, приблизно до висоти 20 км (межа тропосфери). Мінливість погоди проявляється в постійному варьировании поєднання таких факторів середовища, як температура і вологість повітря, хмарність, опади, сила і напрям вітру і т. Д. (Рис. 5.32).

Мал. 5.32. Атмосферні фронти над територією Росії

Для погодних змін поряд з закономірним чергуванням їх в річному циклі характерні неперіодичні коливання, істотно ускладнюють умови існування наземних організмів. На рис. 5.33 на прикладі гусениці яблуневої плодожерки Carpocapsa pomonella показана залежність смертності від температури і відносної вологості.

Мал. 5.33. Смертність гусениць яблуневої плодожерки Саrpocapsa
pomonella в залежності від температури і вологості (по Р. Дажо, 1975)
З неї випливає, що криві рівної смертності мають концентричну форму і що оптимальна зона обмежена відносною вологістю 55 і 95% і температурою 21 і 28 ° С.
Світло, температура і вологість повітря обумовлюють у рослин зазвичай не максимальну, а середню ступінь відкриття продихів, так як збіг всіх умов, що сприяють їх відкриттю, трапляється рідко.
Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття клімату входять не тільки середні значення метеорологічних явищ, а й їх річний і добовий ходи, відхилення від нього, їх повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.
Основні кліматичні чинники - це температура і вологість, вимірювані кількістю опадів і насиченістю повітря водяними парами. Так, у віддалених від моря країнах спостерігається поступовий перехід від гумідного клімату через семіарідного проміжну зону з випадковими або періодичними посушливими періодами до аридної території, для якої характерні тривала посуха, засолення грунту і води (рис. 5.34). alt \u003d "" /\u003e

Мал. 5.34. Схема зміни клімату, рослинності і грунтів уздовж профілю через основні ландшафти Європейської частини Росії з північного заходу на південний схід до Прикаспійської низовини (по В. Н. Сукачова, 1934)
Примітка: там, де крива опадів перетинає висхідну лінію випаровуваності, розташована межа між гумідного (зліва) і арідним (праворуч) кліматом. Чорним показаний гумусовий горизонт, штрихуванням - іллювіальний горизонт

Кожне місце проживання характеризується певним екологічним кліматом, т. Е. Кліматом приземного шару повітря, або Екоклімат.
Великий вплив на кліматичні чинники надає рослинність. Так, під пологом лісу вологість повітря завжди вище, а коливання температури менше, ніж на галявинах. Відрізняється і світловий режим цих місць. У різних рослинних асоціаціях формується свій режим світла, температури, вологості, т. Е. Своєрідний фітоклімат.
Для повної характеристики кліматичних умов того чи іншого місцеперебування не завжди достатньо даних Екоклімат або фітоклімату. Місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність і т. П.) Дуже часто так змінюють в конкретній ділянці режим світла, температури, вологості, рух повітря, що він значно може відрізнятися від кліматичних умо-вий місцевості. Локальні модифікації клімату, що складаються в приземному шарі повітря, називають мікрокліматом. Наприклад, умови життя, оточуючі личинок комах, які живуть під корою дерева, інші, ніж в лісі, де це дерево росте. Температура південного боку стовбура може бути на 10 - 15 ° С вище температури її північного боку. Стійким мікрокліматом мають заселені тваринами нори, дупла дерев, печери. Чітких ж відмінностей між Екоклімат і мікрокліматом не існує. Вважається, що Екоклімат - це клімат великих територій, а мікроклімат - клімат окремих невеликих ділянок. Мікроклімат впливає на живі організми тій чи іншій території, місцевості (рис. 5.35).

Мал. 5.35. Вплив мікроклімату на рослинність в тундрі
  (По Ю. І. Чернову, 1979):
вгорі - добре прогрівається схил південної експозиції;
внизу - горизонтальний ділянку плакор (флористичний склад на обох ділянках однаковий)

Наявність в одній місцевості багатьох мікроклімат забезпечує співіснування видів, що володіють неоднаковими вимогами до зовнішнього середовища.
Географічна поясність і зональність. Поширення живих організмів на Землі тісно пов'язане з географічними поясами і зонами. Пояси мають широтне простягання, що, природно, зумовлено в першу чергу радіаційними рубежами і характером атмосферної циркуляції. На поверхні земної кулі виділяють 13 географічних поясів, що мають поширення на материках і океанах (рис. 5.36).

Мал. 5.36. Співвідношення площ суші, зайнятих різними
фізико-географічними поясами, в% (по Н. Ф. Реймерс, 1990)

Це такі, як арктичний, антарктичний, субарктичний, субантарктичний, північний і південний помірні, північний і південний субарктические, північний і південний тропічні, північний і південний субекваторіальні і екваторіальний. Усередині поясів виділяють географічні зони, де нарівні з радіаційними умовами беруться до уваги зволоження емной поверхні і співвідношення тепла і вологи, властиві даній зоні. На відміну від океану, де забезпеченість вологою повна, на материках співвідношення тепла і вологи може мати значні відмінності. Звідси географічні пояса поширюються на материки і океани, а географічні зони - тільки на материки. Розрізняють широтні і меридиального або довготні природні зони. Перші йдуть із заходу на схід, другі - з півночі на південь. У довготному напрямку широтні зони поділяються на підземних-ни, а в широтному - на провінції.
Основоположником вчення про природної зональності є В. В. Докучаєв (1846-1903), який обґрунтував зональність як загальний закон природи. Цьому закону підпорядковані всі явища в межах біосфери. Основні причини зональності - форма Землі і її положення щодо сонця. На розподіл тепла на Землі крім широтних впливають характер рельєфу і висота місцевості над рівнем моря, співвідношення суші і моря, морські течії і ін.
Надалі радіаційні основі ^ формування зональності земної кулі були розроблені А. А. Григор 'і М. І. Будико. Для встановлення кількісної характеристики співвідношення тепла і вологи для різних географічних зон ними були визначені деякі коефіцієнти. Співвідношення тепла і вологи виражено відношенням радіаційного балансу поверхні до прихованої теплоті випаровування і сумі опадів (радіаційний індекс сухості). Було встановлено закон, який отримав назву закону періодичної географічної зональності (А. А. Григор 'єва - М. І. Будико), який свідчить, що зі зміною географічних поясів аналогічні географічні (ландшафтні, природні) зони і їх деякі загальні властивості періодично повторюються.
Кожна зона приурочена до певного інтервалу значень-показників: особливий характер геоморфологічних процесів, особливий тип клімату, рослинності, грунтів і тваринного світу. На території колишнього СРСР відзначали наступні географічні зони: крижану, тундри, лісотундри, тайги, змішаних лісів. Російської рівнини, мусонних змішаних лісів Далекого Сходу, лісостепу, степів, напівпустель, пустель помірного поясу, пустель субтропічного пояса, середземноморського і вологих субтропіків.
Одним з важливих умов мінливості організмів і їх зонального розміщення на землі служить мінливість хімічного складу середовища. У цьому відношенні велике значення має вчення А. П. Виноградова про біогеохімічні провінції, які визначаються зональністю хімічного складу грунтів, а також кліматичної, фітогеографічеських і геохімічної зональностью біосфери. Біогеохімічні провінції - це області на поверхні Землі, що розрізняються за змістом (в грунтах, водах і т. Д.) Хімічних сполук, з якими пов'язані певні біологічні реакції з боку місцевої флори і фауни.
Поряд з горизонтальною зональністю в наземної середовищі чітко проявляється висотна або вертикальна поясність.
Рослинність гірських країн багатша, ніж на прилеглих рівнинах, і характеризується підвищеним розповсюдженням ендемічних форм. Так, за даними О. Є. Агаханянц (1986), флора Кавказу налічує 6350 видів, з яких 25% ендемічний-ни. Флора гір Середньої Азії оцінюється в 5500 видів, з них 25-30% ендеміки, в той час як на прилеглих рівнинах півд-них пустель налічується 200 видів рослин.
При підйомі в гори повторюється та сама зміна зон, що і від екватора до полюсів. Біля підніжжя зазвичай розташовуються пустелі, потім степи, широколисті ліси, хвойні ліси, тундра і, нарешті, льоди. Однак повної аналогії все ж немає. При підйомі в гори знижується температура повітря (середній градієнт температури повітря 0,6 ° С на 100 м), знижується випаровуваність, посилюються ультрафіолетова радіація, освітленість і т. Д. Все це змушує рослини пристосовуватися до сухої або вологої шкоду. Тут домінують серед рослин подушкоподібними життєві форми, багаторічники, у яких вироблена адаптація до сильної ультрафіолетової радіації і зниження транспірації.
Своєрідний і тваринний світ високогірних районів. Знижений тиск повітря, значна сонячна радіація, різкі коливання денних і нічних температур, зміна вологості повітря з висотою сприяли виробленню специфічних фізіологічних адаптації організму гірських тварин. Наприклад, у тварин збільшується відносний обсяг серця, зростає вміст гемоглобіну в крові, що дозволяє більш інтенсивно поглинати кисень з повітря. Кам'янистий ґрунт ускладнює або майже виключає норовить діяльність тварин. Багато дрібні тварини (дрібні гризуни, піщухи, ящірки і ін.) Знаходять притулку в ущелинах скель, в печерах. З птахів для гірських районів характерні гірські індички (улари), гірські в'юрків, жайворонки, з великих птахів - бородані, грифи, кондори. В горах з великих ссавців мешкають барани, козли (в тому числі і снігові козли), сарни, яки і ін. Хижаки представлені такими видами, як вовки, лисиці, ведмеді, рисі, сніжний барс (ірбіс) і т. Д.

1.2. Повітря як середовище існування
Через наявність сили тяжіння на Землі, а також низької щільності повітря, що обумовлює його малу опорность, життя в підвішеному стані в повітряному середовищі неможлива. Однак безліч мікроорганізмів і тварин регулярно присутні в повітрі, використовуючи його низьку опірність і наявність повітряних потоків для пересування. Так, ~ 75% наземних видів тварин (комахи, птахи, кажани) пристосовані до активного польоту.
У багатьох видів організмів розвинулася здатність до пасивного польоту, так звана анемохорія - розселення за допомогою повітряних потоків. Це можливо або за рахунок малих розмірів (спори, пилок і ін.), Або за рахунок придатків, збільшують здатність до планування (парасольки, пелюстки, пух і ін.). У розселенні цих організмів велике значення мають конвективні (вертикальні) і вітрові (горизонтальні) потоки повітря.
Важливу роль в життєдіяльності організмів грає атмосферний тиск, що становить в нормі 101325 Па (760 мм. Рт. Ст.), Яке, зменшуючись з висотою, обмежує поширення видів в горах. Для більшості хребетних верхня межа життя становить ~ 6000 м, де атмосферний тиск становить ~ 50% від нормального, що веде до зменшення парціального тиску кисню і, як наслідок, до збільшення частоти дихання і влагопотерь.
Для наземних організмів крім фізичних властивостей повітря надзвичайно важливим є його хімічний склад. Повітря в приземному шарі атмосфери складається з наступних речовин (% мас.): Азот (N 2) - 78; кисень (О 2) - 20,95; діоксид вуглецю (СО 2) - 0,03; інше - аргон (Ar), метан (CH 4), водень (Н 2), озон (О 3) і ін. гази. Крім того, в атмосферу надходять з різних джерел інші речовини (гази, пари, пил і т.п.), що мають істотне екологічне значення.
Високий вміст кисню в повітрі не є фактором, що лімітує життя в наземно-повітряному середовищі. Вміст СО 2 в приземному шарі повітря може змінюватися в широкому діапазоні, що може значно впливати на життєдіяльність організмів. Основним джерелом діоксиду вуглецю є грунт, в якій живуть і при «диханні» виділяють його мікроорганізми. Наприклад, грунт лісу виділяє до 20 кг / (га · год), а піщана всього 2 кг / (га · год).
Помітну роль у зміні вмісту СО 2 в приземному шарі повітря відіграє діяльність людини. Так, у великих містах в безвітряну погоду концентрація СО 2 в повітрі зростає в десятки разів. Вміст СО 2 лімітує процес фотосинтезу в рослинах. При великих концентраціях (\u003e 0,5% об.) Діоксид вуглецю токсичний для живих організмів.
Азот повітря фіксується поруч мікроорганізмів (бульбочкові бактерії, синьо-зелені водорості та ін.) І є необхідним елементом для синтезу деяких органічних речовин, наприклад, білка.
Речовини, що надходять в повітря за рахунок діяльності людини і природних факторів, часто є токсичними для організмів (СО, NO + NO 2, SO 2 та ін.). Так, наприклад, діоксид сірки (SO 2) надзвичайно отруйний для рослин навіть в мільйонних частках по відношенню до обсягу повітря. В результаті цього навколо промислових центрів, що забруднюють атмосферу цим газом, майже вся рослинність гине. Особливо чутливі до SO 2 лишайники, наявність яких в конкретній місцевості говорить про чистоту повітря.
В повітрі формується клімат місцевості - багаторічний режим погоди, а також мікроклімат в окремих зонах місцевості. Обидва ці чинники впливають на географічний розподіл організмів по Землі.
В атмосферному повітрі формуються необхідні умови для випадання опадів. Опади, крім зміни вологості повітря, постачають прісну воду для пиття, надають механічна дія на організми (злива, град), захищають їх від впливу низьких температур (сніговий покрив), а також надають інші екологічні впливи.

Глава 2. Повітря як екологічний фактор для наземних організмів
2.1. Повітря як екологічний фактор для наземних організмів
Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу і незначну спірність. Мешканці повітряного середовища повинні мати власну опорною системою, яка підтримує тіло: рослини - різноманітними механічними тканинами, тварини - твердим або, значно рідше, гідростатичним скелетом. Крім того, всі мешканці повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення і опори. Життя в підвішеному стані в повітрі неможлива.
Правда, безліч мікроорганізмів і тварин, суперечки, насіння, плоди і пилок рослин регулярно присутні в повітрі і розносяться повітряними течіями, багато тварин здатні до активного польоту, однак у всіх цих видів основна функція їх життєвого циклу - розмноження - здійснюється на поверхні землі. Для більшості з них перебування в повітрі пов'язано тільки з розселенням або пошуком видобутку.
Мала щільність повітря обумовлює низьку опірність пересуванню. Тому багато наземні тварини використовували в ході еволюції екологічні вигоди цього властивості повітряного середовища, придбавши здатність до польоту. До активного польоту здатні 75% видів всіх наземних тварин, переважно комахи та птахи, але зустрічаються літуни і серед ссавців і рептилій. Літають наземні тварини в основному за допомогою м'язових зусиль, але деякі можуть і планувати за рахунок повітряних течій.
Завдяки рухливості повітря, існуючим в нижніх шарах атмосфери вертикальних і горизонтальних пересуванням повітряних мас можливий пасивний політ ряду організмів.
анемофілія    - найдавніший спосіб запилення рослин. Вітром запилюються всі голонасінні, а серед покритонасінних анемофільних рослини складають приблизно 10% всіх видів.
Анемофілія спостерігається в родинах букових, березових, горіхових, в'язових, коноплевих, кропив'яних, казуаріновиє, лободових, осокових, злаків, пальм і в багатьох інших. Вітрозапилювані рослини мають цілий ряд пристосувань, що поліпшують аеродинамічні властивості їх пилку, а також морфологічні та біологічні особливості, що забезпечують ефективність запилення.
Життя багатьох рослин повністю залежить від вітру, і розселення відбувається з його допомогою. Така подвійна залежність спостерігається у ялин, сосен, тополь, беріз, в'язів, ясенів, пухівок, рогозов, саксаулу, джузгун і ін.
У багатьох видів розвинена анемохорія - розселення за допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для суперечка, насіння і плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків і т. П. Пасивно переносяться потоками повітря організми отримали в сукупності назву аеропланктон за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Спеціальні адаптації для пасивного польоту - дуже дрібні розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великий відносної поверхні крил, використання павутини і т. П. (Рис. 1). Анемохорние насіння і плоди рослин володіють також або дуже дрібними розмірами (наприклад, насіння орхідей), або різноманітними крилоподібними і парашютовіднимі придатками, що збільшують їх здатність до планування (рис. 2).

Мал. 1. Пристосування до перенесення повітряними потоками у комах:
1 - комарик Cardiocrepis brevirostris;
2 - галлица Porrycordila sp .;
3 - перетинчастокрила Anargus fuscus;
4 - хермес Dreyfusia nordmannianae;
5 - личинка непарного шовкопряда Lymantria dispar.

Мал. 2. Пристосування до переносу вітром у плодів і насіння рослин:
1 - липа Tilia intermedia;
2 - клен Acer monspessulanum;
3 - береза \u200b\u200bBetula pendula;
4 - пухівок Eriophorum;
5 - кульбаба Taraxacum officinale;
6 - рогіз Typha scuttbeworhii.

У розселенні мікроорганізмів, тварин і рослин основну роль грають вертикальні конвекційні потоки повітря і слабкі вітри. Сильні вітри, бурі і урагани також істотно екологічний вплив на наземні організми.
Мала щільність повітря обумовлює порівняно низький тиск на суші. У нормі воно дорівнює 760 мм рт. ст. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. На висоті 5800 м воно дорівнює лише половині нормального. Низький тиск може обмежувати поширення видів в горах. Для більшості хребетних верхня межа життя близько 6000 м. Зниження тиску тягне за собою зменшення забезпеченості киснем і зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі ж межі просування в гори вищих рослин. Кілька більш витривалі членистоногі (ногохвостки, кліщі, павуки), які можуть зустрічатися на льодовиках, вище кордону рослинності.
В цілому все наземні організми набагато більш стенобатние, ніж водні, так як звичайні коливання тиску в навколишньому їхньому середовищі становлять частки атмосфери і навіть для піднімаються на велику висоту птахів не перевищують 1/3 нормального.
Газовий склад повітря. Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів надзвичайно важливі її хімічні особливості. Газовий склад повітря в приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо змісту основних компонентів (азот - 78,1%, кисень - 21,0, аргон - 0,9, вуглекислий газ - 0,035% за об'ємом) завдяки високоїдифузійного здатності газів і постійного перемішування конвекційними і вітровими потоками. Однак різні домішки газоподібних, крапельно-рідких і твердих (пилових) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, можуть мати суттєве екологічне значення.
Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів в порівнянні з первинно-водними. Саме в наземної обстановці, на базі високої ефективності окислювальних процесів в організмі, виникла Теплокровність тварин. Кисень, через постійно високого його вмісту в повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземній середовищі. Лише місцями, в специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад в скупченнях розкладаються рослинних залишків, запаси зерна, борошна і т. П.
Вміст вуглекислого газу може змінюватися в окремих ділянках приземного шару повітря в досить значних межах. Наприклад, при відсутності вітру в центрі великих міст концентрація його зростає в десятки разів. Закономірні добові зміни змісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин. Сезонні обумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення грунтів. Підвищений насичення повітря вуглекислим газом виникає в зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ токсичний. У природі такі концентрації зустрічаються рідко.
У природі основним джерелом вуглекислоти є так зване грунтове дихання. Грунтові мікроорганізми і тварини дихають дуже інтенсивно. Вуглекислий газ дифундує з грунту в атмосферу, особливо енергійно під час дощу. Багато його виділяють ґрунту помірно вологі, добре прогріваються, багаті органічними залишками. Наприклад, грунт букового лісу виділяє СО 2 від 15 до 22 кг / га на годину, а неудобренной піщана всього 2 кг / га.
В сучасних умовах потужним джерелом надходження додаткових кількостей СО 2 в атмосферу стала діяльність людини по спалюванню копалин запасів палива.
Низький вміст вуглекислого газу гальмує процес фотосинтезу. В умовах закритого грунту можна підвищити швидкість фотосинтезу, збільшивши концентрацію вуглекислого газу; цим користуються в практиці тепличного і оранжерейного господарства. Однак зайві кількості СО 2 призводять до отруєння рослин.
Азот повітря для більшості мешканців наземної середовища являє інертний газ, але ряд прокаріотів (бульбочкові бактерії, азотобактер, клостридії, синьо- зелені водорості та ін.) має здатність зв'язувати його і залучати до біологічний кругообіг.
Місцеві домішки, що надходять в повітря, також можуть істотно впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібним речовин - метану, оксиду сірки, оксиду вуглецю, оксиду азоту, сірководню, сполук хлору, а також до частинкам пилу, сажі та т. П., Засмічують повітря в промислових районах. Основний сучасний джерело хімічного і фізичного забруднення атмосфери антропогенний: робота різних промислових підприємств і транспорту, ерозія ґрунтів і т. П. Оксид сірки (SО 2), наприклад, отруйний для рослин навіть в концентраціях від однієї тисячної до однієї мільйонної від об'єму повітря. Навколо промислових центрів, що забруднюють атмосферу цим газом, гине майже вся рослинність. Деякі види рослин особливо чутливі до SО 2 і служать чуйним індикатором його накопичення в повітрі. Наприклад, багато лишайники гинуть навіть при слідах оксиду сірки в навколишній атмосфері. Присутність їх в лісах навколо великих міст свідчить про високу чистоту повітря. Стійкість рослин до домішкам в повітряному середовищі враховують при підборі видів для озеленення населених пунктів. Чутливі до задимлення, наприклад, звичайна ялина і сосна, клен, липа, береза. Найбільш стійкі туя, тополя канадська, клен американський, бузина та деякі інші.

2.2. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища
Погодні особливості. Умови життя в наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, погодними змінами. Погода - це безупинно мінливий стан атмосфери в земної поверхні до висоти приблизно 20 км (межа тропосфери). Мінливість погоди проявляється в постійному варьировании поєднання таких факторів середовища, як температура і вологість повітря, хмарність, опади, сила і напрям вітру і т. П. Для погодних змін поряд з закономірним чергуванням їх в річному циклі характерні неперіодичні коливання, що істотно ускладнює умови існування наземних організмів. На життя водних мешканців погода впливає в значно меншій мірі і лише на населення поверхневих шарів.
Клімат місцевості.   Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття клімату входять не тільки середні значення метеорологічних явищ, але також їх річний і добовий хід, відхилення від нього та їх повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.
Зональний різноманітність кліматів ускладнюється дією мусонних вітрів, розподілом циклонів і антициклонів, впливом гірських масивів на рух повітряних мас, ступенем віддалення від океану (континентальність) і багатьма іншими місцевими факторами. В горах спостерігається кліматична поясність, багато в чому аналогічна зміні зон від низьких широт до високих. Все це створює надзвичайне різноманіття умов життя на суші.
Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, важливий не стільки клімат району, скільки умови їх безпосереднього місцеперебування. Дуже часто місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність і т. П.) Так змінюють в конкретній ділянці режим температури, вологості, світла, руху повітря, що він значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі локальні модифікації клімату, що складаються в приземному шарі повітря, називають мікрокліматом. У кожній зоні мікроклімату дуже різноманітні. Можна виділити мікроклімат як завгодно малих ділянок. Наприклад, особливий режим створюється в віночках квіток, що використовують мешкають там комахи. Широко відомі відмінності температури, вологості повітря і сили вітру на відкритому просторі і в лісі, в травостої і над оголеними ділянками ґрунту, на схилах північної і південної експозицій і т. П. Особливий стійкий мікроклімат виникає в норах, гніздах, дуплах, печерах та інших закритих місцях.
Опади. Крім водозабезпечення і створення запасів вологи, вони можуть грати і іншу екологічну роль. Так, сильні зливові дощі або град надають іноді механічний вплив на рослини або тварин.
Особливо різноманітна екологічна роль снігового покриву. Добові коливання температур проникають в товщу снігу лише до 25 см, глибше температура майже не змінюється. При морозах в? 20? 30 ° C під шаром снігу в 30-40 см температура не набагато нижча нуля. Глибокий сніговий покрив захищає нирки відновлення, оберігає від вимерзання зелені частини рослин; багато видів йдуть під сніг, що не скидаючи листя, наприклад ожика волосиста, вероніка лікарська, копитняк і ін.
Дрібні наземні звірята ведуть і взимку активний спосіб життя, прокладаючи під снігом і в його товщі цілі галереї ходів. Для ряду видів, що харчуються підсніжних рослинністю, характерно навіть зимовий розмноження, яке зазначено, наприклад, у лемінгів, лісової і желтогорлая миші, ряду полівок, водяного щура і ін. Тетерячих птиці - рябчики, тетерева, куріпка полярна - зариваються в сніг на ночівлю.
Великим тваринам зимовий сніговий покрив заважає видобувати корм. Багато копитні (північні олені, кабани, вівцебики) харчуються взимку виключно підсніжних рослинністю, і глибокий сніговий покрив, а особливо тверда кірка на його поверхні, що виникає під час ожеледиці, прирікають їх на нестаток кормів. При кочовому скотарстві в дореволюційній Росії величезним лихом в південних районах був джут - масовий падіж худоби в результаті ожеледиці, позбавляла тварин корми. Пересування по пухкому глибокому снігу також утруднено для тварин. Лисиці, наприклад, в сніжні зими краще в лісі ділянки під густими ялинами, де тонше шар снігу, і майже не виходять на відкриті галявини і узлісся. Глибина снігового покриву може обмежувати географічне поширення видів. Наприклад, справжні олені не проникають на північ в ті райони, де товща снігу взимку більше 40-50 см.
Білизна снігового покриву демаскує темних тварин. У виникненні сезонної зміни забарвлення у білій і тундряной куріпок, зайця- біляка, горностая, ласки, песця, по- мабуть, велику роль зіграв відбір на маскування під колір фону. На Командорських островах поряд з білими багато блакитних песців. За спостереженнями зоологів, останні тримаються переважно поблизу темних скель і незамерзаючої прибійній смуги, а білі воліють ділянки зі сніговим покривом.
  і т.д.................

Життя на суші зажадала таких пристосувань, які виявилися можливими тільки у високоорганізованих живих організмів. Наземно-повітряне середовище більш складна для життя, вона відрізняється високим вмістом кисню, малою кількістю водяної пари, низькою щільністю і т.д. Це сильно змінило умови дихання, водообміну і пересування живих істот.

Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу і незначну опорность. Організми повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, яка підтримує тіло: рослини - різноманітні механічні тканини, тварини - твердий або гідростатичний скелет. Крім цього, всі мешканці повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення і опори.

Мала щільність повітря забезпечує низьку опірність пересування. Тому багато наземні тварини придбали здатність до польоту. До активного польоту пристосувалося 75% всіх наземних, переважно комахи та птахи.

Завдяки рухливості повітря, існуючим в нижніх шарах атмосфери вертикальних і горизонтальних потоків повітряних мас можливий пасивний політ організмів. У зв'язку з цим у багатьох видів розвинена анемохорія - розселення за допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для суперечка, насіння і плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків і т.д. Пасивно переносяться потоками повітря організми отримали в сукупності назву аеропланктон.

Наземні організми існують в умовах порівняно низького тиску, обумовленого малою щільністю повітря. У нормі воно дорівнює 760 мм ртутного стовпа. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. Низький тиск може обмежувати поширеність видів в горах. Для хребетних тварин верхня межа життя - близько 60 мм. Зниження тиску тягне за собою зменшення забезпеченості киснем і зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі ж межі просування в горах мають вищі рослини. Кілька більш витривалі членистоногі, які можуть зустрічатися на льодовиках, вище кордону рослинності.

Газовий склад повітря. Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів дуже важливі її хімічні властивості. Газовий склад повітря в приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо змісту основних компонентів (азот - 78,1%, кисень - 21,0%, аргон - 0,9%, вуглекислий газ - 0,003% від обсягу).

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів в порівнянні з первічноводних. Саме в наземної обстановці, на базі високої ефективності окислювальних процесів в організмі, виникла гомойтермія тварин. Кисень через постійне його високий вміст в повітрі не є лімітуючим фактором життя в наземній середовищі.

Вміст вуглекислого газу може змінюватися в окремих ділянках приземного шару повітря в досить значних межах. Підвищений насичення повітря СО? виникає в зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ токсичний. У природі такі концентрації зустрічаються рідко. Низький вміст СО2 гальмує процес фотосинтезу. В умовах закритого грунту можна підвищити швидкість фотосинтезу, збільшивши концентрацію вуглекислого газу. Цим користуються в практиці тепличного і оранжерейного господарства.

Азот повітря для більшості мешканців наземної середовища є інертним газом, але окремі мікроорганізми (бульбочкові бактерії, азотбактер, синьо-зелені водорості та ін.) Мають здатність зв'язувати його і залучати до біологічний кругообіг речовин.

Дефіцит вологи - одна з істотних особливостей наземно-повітряного середовища життя. Вся еволюція наземних організмів йшла під знаком пристосування до добування і збереженню вологи. Режими вологості середовища на суші дуже різноманітні - від повного і постійного насичення повітря водяними парами в деяких районах тропіків до практично повної їх відсутності в сухому повітрі пустель. Також значна добова і сезонна мінливість вмісту водяної пари в атмосфері. Водозабезпеченість наземних організмів залежить також від режиму випадання опадів, наявності водойм, запасів ґрунтової вологи, близькості фунтових вод і т.д.

Це призвело до розвитку у наземних організмів адаптації до різних режимів водозабезпечення.

Температурний режим. Наступною відмінною рисою повітряно-наземної середовища є значні температурні коливання. У більшості районів суші добові і річні амплітуди температур становлять десятки градусів. Стійкість до температурних змін середовища у наземних мешканців дуже різна, залежно від того, в якому конкретному місцеперебування проходить їхнє життя. Однак в цілому наземні організми значно більше Еврітермние в порівнянні з водними організмами.

Умови життя в наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, існуванням погодних змін. Погода - безперервно мінливі стану атмосфери у позикової поверхні, до висоти приблизно в 20 км (межа тропосфери). Мінливість погоди проявляється в постійному варьировании поєднання таких факторів середовища, як температура, вологість повітря, хмарність, опади, сила і напрям вітру і т.д. Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття «Клімат» входять не тільки середні значення метеорологічних явищ, але також їх річний і добовий хід, відхилення від нього та їх повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району. Основні кліматичні чинники - температура і вологість - вимірюються кількістю опадів і насиченістю повітря водяними парами.

Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, не так важливий клімат району, скільки умови їх безпосереднього проживання. Дуже часто місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність і т.д.) так змінюють в конкретній ділянці режим температур, вологості, світла, руху повітря, що він значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі модифікації клімату, що складаються в приземному шарі повітря, називаються мікрокліматом. У кожній зоні мікроклімат дуже різноманітний. Можна виділити мікроклімат дуже невеликих ділянок.

Світловий режим наземно-повітряного середовища також володіє деякими особливостями. Інтенсивність і кількість світла тут найбільш великі і практично не лімітують життя зелених рослин, як у воді або грунті. На суші можливе існування надзвичайно світлолюбних видів. Для переважної більшості наземних тварин з денною і навіть нічний активністю зір являє собою один з основних способів орієнтації. У наземних тварин зір має важливе значення для пошуків видобутку, багато видів мають навіть кольоровим зором. У зв'язку з цим у жертв виникають такі пристосувальні особливості, як захисна реакція, що маскує і попереджає забарвлення, мімікрія і т.д. У водних мешканців такі адаптації розвинені значно менше. Виникнення яскраво забарвлених квіток вищих рослин також пов'язано з особливостями апарату запилювачів і в кінцевому рахунку - зі світловим режимом середовища.

Рельєф місцевості і властивості грунту - також умови життя наземних організмів і, в першу чергу, рослин. Властивості земної поверхні, які надають екологічний вплив на її мешканців, об'єднуються «едафічними факторами середовища» (від грецького «едафос» - «грунт»).

По відношенню до різних властивостями грунтів можна виділити цілий ряд екологічних груп рослин. Так, по реакції на кислотність грунту розрізняють:

1) ацидофільні види - ростуть на кислих грунтах з рН не менше 6,7 (рослини сфагнових боліт);

2) нейтрофільні - схильні рости на грунтах з рН 6,7-7,0 (більшість культурних рослин);

3) базіфільние - ростуть при рН більше 7,0 (мордовник, лісова ветренніци);

4) індиферентності - можуть виростати на грунтах з різним значенням рН (конвалія).

Відрізняються рослини і по відношенню до вологості грунту. Певні види приурочені до різних субстратів, наприклад, петрофіти ростуть на кам'янистих грунтах, пасмофіти заселяють сипучі піски.

Рельєф місцевості і характер грунту впливають на специфіку пересування тварин: наприклад, копитних, страусів, дрохв, що живуть на відкритих просторах, твердому грунті, для посилення відштовхування при бігу. У ящірок, що мешкають в сипучих пісках, пальці облямовані бахромою з рогових лусочок, що збільшують опори. Для наземних мешканців, вириті нори, щільний грунт несприятливий. Характер грунту в певних випадках впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори або зариваються в грунт, або відкладають яйця в грунт і т.д.

Відмінною особливістю наземно-повітряного середовища є наявність в ній повітря (суміші різних газів).

Повітря має низьку щільність, тому не може виконувати функцію опори для організмів (за винятком літаючих). Саме низька щільність повітря визначає його незначний опір при пересуванні організмів по поверхні грунту. У той же час вона ускладнює їх переміщення у вертикальному напрямку. Низька щільність повітря обумовлює також низький тиск на суші (760 мм рт. Ст. \u003d 1 атм). Повітря менше, ніж вода, перешкоджає проникненню сонячного світла. Він має більш високу прозорість, ніж вода.

Газовий склад повітря постійний (про це ви знаєте з курсу географії). Кисень і вуглекислий газ, як правило, не є лімітуючими факторами. В якості домішок в повітрі присутні водяні пари і різні забруднювачі.

За останнє сторіччя в результаті господарської діяльності людини в атмосфері різко підвищився вміст різних забруднювачів. Серед них найбільш небезпечними є: оксиди азоту та сірки, аміак, формальдегід, важкі метали, вуглеводні та ін. Нині живуть організми практично не пристосовані до них. З цієї причини забруднення атмосфери є серйозною глобальною екологічною проблемою. Для її вирішення потрібно здійснення природоохоронних заходів на рівні всіх держав Землі.

Повітряні маси переміщуються в горизонтальному і вертикальному напрямках. Це призводить до появи такого екологічного чинника, як вітер. вітер  може викликати переміщення пісків в пустелях (піщані бурі). Він здатний видувати грунтові частинки на будь-якому рельєфі, знижуючи родючість земель (вітрова ерозія). Вітер надає механічну дію на рослини. Він здатний викликати вітровали (вивертання дерев з корінням), буреломи (переломи стовбурів дерев), деформацію крони дерев. Переміщення повітряних мас істотно впливає на розподіл опадів і температурний режим в наземно-повітряному середовищі.

Водний режим наземно-повітряного середовища

З курсу географії ви знаєте, що наземно-повітряне середовище може бути як гранично насичена вологою (тропіки), так і дуже бідна нею (пустелі). Опади розподіляються нерівномірно як по сезонах, так і по географічних зонах. Вологість в середовищі коливається в широкому діапазоні. Вона є основним лімітуючим фактором для живих організмів.

Температурний режим наземно-повітряного середовища

Температура в наземно-повітряному середовищі має добову і сезонну періодичність. Організми адаптувалися до неї з моменту виходу життя на суходіл. Тому температура рідше, ніж вологість, проявляє себе як фактор, що лімітує.

Адаптації рослин і тварин до життя в наземно-повітряному середовищі

З виходом рослин на сушу у них з'явилися тканини. Будова тканин рослин ви вивчали в курсі біології 7-го класу. У зв'язку з тим що повітря не може служити надійною опорою, у рослин виникли механічні тканини (деревні й луб'яні волокна). Широкий діапазон зміни кліматичних факторів став причиною формування щільних покривних тканин - перідерми, кірки. Завдяки рухливості повітря (вітром) у рослин сформувалися пристосування до запилення, поширення суперечка, плодів і насіння.

Життя тварин в підвішеному стані в повітрі неможлива через його низької щільності. Багато з видів (комахи, птахи) пристосувалися до активного польоту і можуть тривалий час перебувати в повітрі. Але їх розмноження відбувається на поверхні грунту.

Переміщення повітряних мас у горизонтальному і вертикальному напрямках використовується деякими дрібними організмами для пасивного розселення. Таким способом розселяються Найпростіші, павуки, комахи. Низька щільність повітря стала причиною вдосконалення у тварин в процесі еволюції зовнішнього (членистоногі) і внутрішнього (хребетні) скелетів. З цієї ж причини має місце обмеження граничної маси і розмірів тіла наземних тварин. Найбільша тварина суші - слон (маса до 5 т) набагато менше морського гіганта - синього кита (до 150 т). Завдяки появі різних типів кінцівок ссавці змогли заселити різноманітні за характером рельєфу ділянки суші.

Загальна характеристика ґрунту як середовища життя

Грунт - верхній шар земної кори, що володіє родючістю. Вона утворилася в результаті взаємодії кліматичних і біологічних факторів з підстильної породою (пісок, глина і т. Д.). Грунт контактує з повітряним середовищем і виконує функцію опори для наземних організмів. Вона є також джерелом мінерального живлення для рослин. У той же час грунт - середовище життя для багатьох видів організмів. Для грунту характерні наступні властивості: щільність, вологість, температурний режим, аерація (забезпечення повітрям), реакція середовища (рН), засоленість.

Щільність грунту збільшується з глибиною. Вологість, температура і аерація грунту тісно взаємопов'язані і взаємозалежні. Температурні коливання в грунті згладжені в порівнянні з приземним повітрям і на глибині 1-1,5 м вже не простежуються. Добре зволожені ґрунти повільно прогріваються і повільно остигають. Підвищення вологості і температури грунту погіршує її аерацію, і навпаки. Гидротермический режим грунту і її аерація залежать від структури грунту. Глинисті грунти в порівнянні з піщаними сильніше утримують вологу. Але вони гірше аеруються і гірше прогріваються. За реакцією середовища грунту поділяються на три види: кислі (рН< 7,0), нейтральные (рН ≈ 7,0) и щелочные (рН > 7,0).

Адаптації рослин і тварин до життя в грунті

Грунт в житті рослин виконує функції закріплення, водопостачання, джерела мінерального живлення. Концентрація поживних речовин в грунті привела до розвитку у рослин кореневої системи і провідних тканин.

Тварини, що живуть у ґрунті, мають ряд адаптацій. Для них характерні різні способи пересування в грунті. Це може бути риття ходів і нір, як у капустянки і крота. Дощові черв'яки можуть розсовувати грунтові частинки і прокладати ходи. Личинки комах здатні повзати серед ґрунтових частинок. У зв'язку з цим в процесі еволюції виробилися відповідні адаптації. У землероющих організмів з'явилися копальні кінцівки. У кільчастих хробаків є гідростатичний скелет, а у комах і багатоніжок - кігтики.

Грунтові тварини мають короткий компактне тіло з ненамокающімі покривами (ссавці) або покрите слизом. Життя в грунті як середовища проживання призвела до атрофії або недорозвинення органів зору. У крота крихітні, недорозвинені очі часто приховані під складкою шкіри. Для полегшення переміщення в вузьких ґрунтових ходах шерсть у кротів придбала здатність укладатися в двох напрямках.

У наземно-повітряному середовищі організми оточені повітрям. Він має низьку вологість, щільність і тиск, високу прозорість і вміст кисню. Вологість є основним лімітуючим фактором. Грунт як середовище життя характеризується високою щільністю, певним гідротермічним режимом, аерацією. У рослин і тварин до життя в наземно-повітряної і грунтової середовищах виробилися різноманітні адаптації.