Ime tkiv odraža njihov položaj - pokrivajo telo rastlin in se nahajajo na meji z zunanjim okoljem. Značilna lastnost integumarnih tkiv je, da so sestavljena iz tesno zaprtih živih ali mrtvih celic. Pokrovna tkiva izvajajo predvsem pregradno funkcijo in ščitijo notranja tkiva rastline pred izsušitvijo in poškodbami. Najpomembnejše funkcije tkivnih celic vključujejo tudi regulacijo transpiracije in izmenjavo plinov. Poglavitna tkiva so poleg glavnih funkcij sposobna absorbirati in izločati snovi ter preprečiti prodiranje patogenih mikroorganizmov. Tako je integumentarno tkivo do določene mere večnamensko.

V evolucijskem načrtu imajo pokrita tkiva zelo dolg izvor, nastala so kot posledica prehoda rastlin v življenje na kopnem. Vsekakor je bilo telo prvih znanih kopenskih rastlin (rinofitov) prekrito s povrhnjico.

V ontogenezi sodobnih rastlin izhajajo površinska tkiva iz površinskih plasti apikalnih meristemov - iz protoderme ali dermatogena kot posledica anticlinalnih delitev.

Glede na izvor in čas nastanka ločimo 3 vrste pokritih tkiv - primarno, sekundarno in terciarno. Primarna tkiva, ki so posledica diferenciacije primarnih meristemskih celic, vključujejo povrhnjico (povrhnjico, lupino), ki zajema liste in mlada zelena stebla, dele cveta, plodove, rizodermo (vključno z epibelemo), ki pokrivajo mlado korenino. Povrhnjica (iz grško. epi - od zgoraj in derma - koža) se razlikuje od protoderme. Najpogosteje ga tvorijo enojni sloji tesno zaprtih celic, brez medceličnih prostorov (razen stomatalnih razpok), pogosto z vijugastimi stenami, kar poveča oprijem. V podolgovatih rastlinskih organih so glavne epidermalne celice podolgovate vzdolž vzdolžne osi (na steblu, peclji); na listu - bolj ali manj ustrezajo njenim orisom. Zunanja površina povrhnjinskih celic je ponavadi odebeljena in pogosto prekrita s plastjo kutikule ali z voskasto prevleko različnih debelin. Epikutikularni vosek, odložen v obliki gladkega sloja ali palice in niti, ki se dvigajo nad površino, ustvarja belkasto ali modrikasto oblogo na listih in plodovih nekaterih rastlin (fikus, sliva, jablana itd.). Protoplast celic sintetizirata tako zanka kot vosek. Zadebelitev zunanjih sten, prisotnost cutin in voska ne samo zmanjšajo transpiracijo organov, ampak tudi zaščitijo rastlino pred prodiranjem virusov, bakterij in glivičnih hif. V številnih rastlinah (žita, sedla, konjski rep) se v zunanji steni odlaga kremen. V iglavcih, nekaterih žitih, so lupine glavnih epidermalnih celic lignificirane. Epidermalne celice mnogih semen vsebujejo polisaharide, ki ob vlaženju nabreknejo in tvorijo sluz. Seme se zlahka prilepi na tla ali premikajoče se predmete, kar prispeva k njihovi fiksaciji ali distribuciji.

Praviloma celice povrhnjice živijo. Vsebujejo tanko stensko plast citoplazme z jedrom in včasih majhno količino fotosintetsko neaktivnih kloroplastov, pa tudi levkoplaste. Epidermalne celice cvetnih listov in sočno sadje vsebujejo kromoplaste. V veliki osrednji vakuoli se lahko kopičijo snovi sekundarne presnove - alkaloidi, eterična olja, tanini, pigmenti, kalcijev oksalat itd.

Pogosto epidermalne celice tvorijo površinske izrastke - trihomi (dlake). Lahko so enocelične in večcelične, enostavne in razvejane, zvezdasto oblikovane in kapitaste in druge. Trichomi tvorijo pubescence. Funkcionalno trihome delimo na skrivne in žlezne. Nekatere ostanejo žive (vzambarske vijolice), druge izgubijo živo vsebino in so mrtve. Pokrivajoči trihomi opravljajo funkcijo zaščite rastline pred pregrevanjem (lisičkice), pred prekomerno transpiracijo (številne puščavske rastline), pred poškodbami živali in žuželk. Epifitske rastline, na primer iz družine Bromeliad, uporabljajo trihome, da absorbirajo vodno paro in minerale iz zraka. V najmlajši starosti pokrivajo trihomi opravljajo funkcijo transpiracije. Žlezni trihomi običajno zadržijo živo vsebino celic. Pravzaprav jih je mogoče obravnavati kot izločevalne strukture, ki lahko kopičijo in sproščajo presnovne produkte (eterična olja, smole, snovi, strupene za rastline itd.) V okolje ali pod kutikulo. V insektivnih rastlinah izločajo prebavne encime (sundew, nepentes). Žlezaste dlake se pogosto končajo z eno ali več izločalnimi celicami ali tvorijo glavo (koprive, paradižnik, pelargonij, plantain in kamilica itd.). Glavna funkcija žlezastih dlačic je povezana z odstranjevanjem strupenih soli iz listnih tkiv (na primer z Atriplex quinoa), ki ščiti organ pred pregrevanjem zaradi sproščanja hlapnih eteričnih olj, kemično in delno mehansko zaščito rastlin pred žuželkami. Raznolika struktura trihomov se včasih uporablja kot diagnostična značilnost v taksonomiji pri analizi zdravilnih rastlinskih materialov.

Poleg dlake se imenujejo izrastki nujne primere  (od lat. emergentis - potrkati). Pri njihovem nastanku ne sodelujejo le epidermalne celice, temveč tudi plasti celic, ki ležijo pod njim. Pogosto so izredne razmere precej velike tvorbe, podobne trnjem. Vendar pa za razliko od trnja na poganjku rastline, ki se nahajajo v določenem vrstnem redu, odtrgajo skupaj s povrhnjico. Nujne so trnje vrtnic, malin, robidnic, trnja na plodovih nar, ehinocistis, veliko dežnikov, konjski kostanj. Emergenci opravljajo predvsem zaščitno funkcijo. Tako naštete strukturne značilnosti povrhnjice omogočajo zaščito mladih rastlinskih organov pred škodljivimi dejavniki okolja.

Najpomembnejša funkcija povrhnjice je aktivna regulacija transpiracije in izmenjava plinov. Ta funkcija se izvaja prek stomatalnega aparata ali stomatalnega kompleksa, ki ga sestavljajo stomati in so z njim funkcionalno povezane stomatalne (stranske) celice. Stomata je tvorba dveh zapiralnih celic in želodčne reže med njimi, ki je medcelični prostor. Zapiralne celice dvotiledonov so najpogosteje v obliki fižola. Konkavne, obrnjene na razpočne (ventralne \u003d trebušne \u003d notranje) celične stene so odebeljene veliko močneje kot izbočene (hrbtne \u003d hrbtne \u003d zunanje) stene. Poleg tega se na njih oblikujejo odrezani izrastki, zaradi česar je stomatalna razpoka videti na koncih kanala majhni podaljšek v obliki lijaka. Zunanji podaljšek na vhodu v vrzel se imenuje sprednje dvorišče, notranje, za vrzeli - zadnje dvorišče. Pod zapornimi celicami je submandibularna ali zračna komora, kjer se nabirajo vodna para, ogljikov dioksid ali kisik. V zapiralnih celicah želodca obstajajo kloroplasti, vendar plazmodesma ni, kar v določeni meri priča o njihovi primerjalni izolaciji od drugih epidermalnih celic.

Stomati delujejo v avtomatskem načinu, ki ga določajo številni morfološki in fiziološki dejavniki. Mehanizem želodca ni povsem jasen.

Regulacija širine stomatalne razpoke in posledično intenzivnost izhlapevanja se pojavita kot posledica sprememb tlaka turgorja v zapiralnih celicah stomata. Ob presežku vode v rastlini celice trebuha aktivno (tj. Proti koncentracijskemu gradientu, s porabo energije) iz okoliških celic in organoidov same zapiralne celice črpajo monovalentne katione, predvsem kalij. To vodi v zvišanje osmotskega tlaka v celicah stomata, njihov volumen in pritisk na membrano se povečata zaradi absorpcije vode iz okoliških celic. Mikrostruktura membran slednjih želodcev ima odločilno vlogo pri spreminjanju oblike (gibanja) celic in odpiranju stomatalne reže. Celulozne mikrofibrile, ki sestavljajo celično membrano, so razporejene tako, da je stena, ki je obrnjena proti luknji, manj elastična, nekatera vlakna pa tvorijo nekakšne "obroče" okoli zapornih celic. Ko se voda absorbira in se krepkost poveča, ti "obročki" preprečijo, da bi se celica razširila, vendar ji omogočajo, da se podaljša. Drugo držalo je nameščeno na koncih zaklepnih celic, kjer se povezujejo med seboj. Povečanje turgorjevega tlaka povzroči odmik zunanjih (hrbtnih) bolj elastičnih sten. V tem primeru radialne micele vključujejo notranje (ventralne) stene stomatalnih celic pri tem gibanju. Kot rezultat se odpre ustna razpoka. Ko so želodci zaprti, se vzdolž koncentracijskega gradienta pojavi pasivni odtok kalijevih ionov. Osmotski tlak se zmanjšuje, voda zapusti zaostale celice, zmanjša se volumen vakuolov, raztegnjene tanke stene celic odpadejo, stomatalna reža se zapre. Vir energije za delovanje stomatalnega aparata je hidroliza shranjevalnih ogljikovih hidratov, nakopičenih med fotosintezo v zaprtih celicah.

Različne rastline so razvile svoj ritem stomatalnega aparata. V večini rastlin so želodci odprti podnevi in \u200b\u200bponoči. V vročini so stomati običajno zaprti. Ob znatnem nasičenju telesa z vodo (na primer zaradi daljšega dežja) stomatalne celice nabreknejo, okoliške epidermalne celice jih stisnejo, posledično se zapre tudi stomatalna vrzel.

Število in razširjenost želodcev sta različna glede na rastlinske vrste in življenjske pogoje. Njihovo število se giblje od nekaj deset do nekaj tisoč na 1 mm 2 površine povrhnjice. Skupna površina ustnih odprtin ni večja od 1-2% površine lista. Vendar je transpiracija z odprtimi stomatalnimi razpokami enakovredna izhlapevanju iz približno 70% ustrezne površine odprte vode. Z zaprtimi stomaki se transpiracija močno zmanjša, izhlapevanje vode se pojavi samo skozi celične stene in kutikulo. Tako povrhnjica zelo učinkovito uravnava izmenjavo plinov in transpiracijo.

Z razvojem želodca (pri angiospermih) se matična celica ali progenitorna celica (meristemoid) zapiralnih celic tvori kot posledica neenake delitve protodermalne celice in je manjša od obeh oblikovanih hčerinskih celic. Ta manjša celica razdeli in tvori dve zaporni celici. Medcelična snov med njima nabrekne, se raztopi in nastane želodčna reža. Hkrati tvorijo periostične celice.

Po načinu tvorbe v ontogenezi rastline ločijo tri vrste stomatalnega aparata: perigensko, mezogeni  in mezo-perigensko. Med nastajanjem perigenskega stomatalnega aparata se meristemoid razdeli in tvori le par vlečnih celic. Takšne stomate obdajajo običajne glavne celice meristema, kot pri irisu, pelargoniju. Z razvojem mezogenega aparata meristemoid povzroči zapiranje in vse parotidne celice (žita, klinčki, križnice). Če meristemoid povzroči zaporne celice želodca in vsaj eno stransko celico, druge parotidne celice pa nastanejo iz drugih meristematskih celic, govorijo o tvorbi mezopergeničnega aparata. Glede na število stranskih celic in njihovo lego glede na dolgo os stomatalne razpoke ločimo vrste stomatalnih aparatov. Imajo določeno topografijo (videz in lego), so precej stalne in jih je zato mogoče uporabiti za namene taksonomije. V farmakognoziji se vrste drobovja uporabljajo za diagnozo pristnosti rastlin med njihovo mikroanalizo. Stomatalni aparat proučuje znanost dentografija  (od lat. stoma - usta). Klasifikacijo stomatalnih aparatov sta leta 1950 predlagala angleška botanika K. Metcalf in L. Chock.

Anomocitna (iz grško. anomos - promiskuitetni in kitos - celica) ali promiskuitetni-celični tip, najdemo v različnih skupinah višjih rastlin, z izjemo konjskega lovca. Stranske celice so v tem primeru odsotne ali se ne razlikujejo od drugih celic povrhnjice. Pogostejša je pri bolj primitivnih angiospermih - pri rastlinah iz družine. Metuljčki, geranije.

Anocitni(iz grškega anisos - neenakomerna), ali neenako vrsto celic smo našli le pri cvetočih rastlinah. Zadnje celice obdajajo tri stranske celice, od katerih je ena vidno večja ali opazno manjša od ostalih. Pogostejši pri rastlinah iz družine. Križnice (zelje), pa tudi Crassulaceae (kamenček, mlad).

Parazitično  (iz grškega para - v bližini) ali vzporedno-celičnega tipa, sta značilni dve stranski celici, ki sta nameščeni vzporedno z dolgo osjo ustnic. Značilno za angiosperme. Marenovye (bedstraw, woodruff), lešnik, bluegrass (žita). Pojavlja se v konjskih konicah, praproti, zatiralskih.

Diacitic  (iz grščine. di - dva) ali tudi navzkrižno-celični tip ima dve parotidni celici, ki se nahajata pravokotno na dolgo os ožičkov. Značilno za angiosperme. Labrum (meta, žajbelj itd.), Klinčki (klinčki, starleta). Pojavi se pri praproti (nefrolepis).

Tetratična(iz grške tetre - štiri) vrsta najdemo predvsem v angiospermih monokotiledonskih rastlin. Stomata je obdana s štirimi simetrično nameščenimi v bližini stomatalnih celic: dve izmed njih sta vzporedni z stomatalno razpoko, druga dva pa sta poleg polov slednjih celic (tradescantia).

Enciklocitna  vrsta, ki jo najdemo v številnih krhkih, gimnospermih in praproti. Stranske celice tvorijo ozek obroč okoli končnih celic.

Vlečne celice trebuha so lahko nameščene na isti ravni z glavnimi celicami povrhnjice ali pa so višje ali bistveno nižje (na primer potopljeni želodci v borovem listu).

Če so zemeljski organi rastline pokriti z povrhnjico, potem je primarno pokrovno tkivo korenine rizoderma  (iz grščine. rhyza - korenina in derma - koža) ali epiblemoblikovanje koreninskih dlačic. Izhaja iz dermatogena - zunanjih celic koreninskega apikalnega meristema v bližini koreninskega pokrova in pokriva mlade končke korenin. To je funkcionalno eno najpomembnejših tkiv, saj se skozi njega voda in minerali absorbirajo iz zemlje, to pomeni, da se izvaja koreninska prehrana rastline. Po svoji strukturi je epiblema blizu povrhnjici, ima pa tudi svoje značilnosti, povezane z lokacijo in glavno funkcijo. Stomata v epiblemi ni. Celice epibleme so tankostenske, imajo primarno strukturo, vsebujejo veliko vakuolo in bolj viskozno citoplazmo; v povezavi z aktivno absorpcijo bogatijo mitohondrije. Manjkajo jim kloroplasti in ni kožice. Potencialno lahko vsaka celica epibleme tvori izrastek - koreninske dlake. Vendar pogosto le nekatere posebne celice, imenovane trihoblasti, opravljajo to funkcijo. Koreninske dlake so ponavadi enocelične, ne ločene, za razliko od trichomov povrhnjice, celičnega septuma, je kratek čas. Koreninske dlake dosežejo dolžino 1–2 mm, živijo 15–20 dni in nato odmrejo.

Primarno integumentarno tkivo obstaja v različnem obdobju in samo v aktivno rastočih organih. V zelnatih rastlinah povrhnjica vztraja do konca življenja. V steblih trajnih drevesnih rastlin (drevesa in grmičevje), pa tudi na koreninah gymnospermov in dvodomnih dreves, za katere je značilno sekundarno zgoščevanje, nastane sekundarna, ki nadomesti primarna pokrita tkiva - periderm(iz grščine. peri - blizu, približno). Običajno se periderm tvori na letnih poganjkih proti koncu rastne sezone, včasih pa se oblikuje v drugem (heather, nekateri rododendroni) ali tretjem letu življenja rastline (medvedka). Izvira iz posebnega srednješolskega izobraževalnega tkiva - pelogenali plutovine kambij. Pellogensko steblo se najpogosteje pojavlja iz subepidermalnih celic glavnega parenhima, ki ohranja šibko meristematsko aktivnost. Včasih se pelogen pojavi v samem povrhnjici (pri vrbah, hruškah, gorski pepel, viburnum). V koreninah, pa tudi v steblih nekaterih rastlin (maline, borovnice in Ivanin čaj) se iz kolesa pogosto tvori falogen.

Fellogen lahko položimo kot ločene odseke, ki se pozneje združijo, in kot trden obroč po celotnem obodu aksialnega organa. Njene celice imajo tabelarno obliko. Delujejo se periklinalno, vzporedno s površino organa, pri čemer zaporedno ločijo celice v notranjosti fellodermaali plutovinaste kože in zunaj - celic prijateljiali prometne zamaške. Ker med vsako delitvijo pelogenskih celic ena od hčerinskih celic ohrani meristematske lastnosti, druga pa se spremeni v celico trajnih tkiv (palaum ali pelloderm), mmed mačkami in foliji je ohranjena dolgo delujoča plast jajca. Fellogenske celice tvorijo več celic Felloma kot celice Felloderm. Posledično faloderm najpogosteje sestoji iz 1-3 plasti živih parenhimskih celic, ki vsebujejo rezervne snovi in \u200b\u200bopravljajo trofično funkcijo glede na falogen. Plast Fellas je debelejša. Njene celice so tesno zaprte skupaj, strogo tabelarne oblike, brez medceličnih prostorov, razporejenih v navpične vrstice. Mlade celice Fella so žive, vendar se pozneje, pogosto pred koncem rasti celic, suberin odloži na primarno membrano od znotraj, včasih se izmenično z voskom. Ker v celičnih stenah ni pore, protoplast zamašenih celic odmre. Njihove votline so napolnjene z zrakom ali smolnimi ali tanini s temno barvo, zato se zelena barva poganjkov spremeni v rjavo. V brezi so lupine celic Felloma nasičene z betulinom, kar daje vejam belo barvo in ima tudi antiseptične lastnosti. Plutaste celice so neprepustne za vodo in plin, dobro ščitijo notranja tkiva rastline pred izsušitvijo, temperaturnimi nihanji in patogenimi organizmi. Periderm je še posebej pomemben za rastline, ki živijo v sezonskih spremembah. Na deblih nekaterih dreves, na primer plutovinega hrasta, žametu Amur, nastane močan sloj plute, ki doseže nekaj centimetrov debeline. Tako je periderm kompleksno zapleteno tkivo, ki vključuje tako žive (pellogen, pelloderm) kot umirajoče celice (felema). Z nastankom periderma povrhnjica umre in se izloči.

Če ima navedene lastnosti, periderm dobro izolira notranja tkiva iz okolja. Hkrati živa tkiva potrebujejo izmenjavo plinov in odstranjevanje odvečne vlage. Zato z nastankom periderma prvi tvorijo leča - posebne tvorbe, ki zagotavljajo prezračevanje notranjih tkiv. Fellogen se v glavnem položi pod želodce (vendar ne pod vsako), kjer poteka izmenjava plina in transpiracija. Celice, ki nastanejo kot posledica dela falogena, imajo obliko, ki je blizu izodiametrične, locirano je zaradi prisotnosti velikih medceličnih prostorov. Skupnost teh celic se imenuje izvedba ali polnjenje tkiva. V medceličnih prostorih tega uprizoritvenega tkiva pride do neurejene (za razliko od stomata) izmenjave plinov in transpiracije. Falogen, ki je temelj izvajajočega tkiva, ima tudi ozke medcelične prostore, tako da ne moti izmenjave plinov. Z nastopom hladne sezone pelogen leži pod tkanino vlečna plast, sestavljena iz manjših, zamašenih in bolj tesno zaprtih celic in leče "blizu". Spomladi, ko se aktivira delo falogena, se ta sloj pod pritiskom novih celic zlomi in leča začne ponovno delovati. Leče običajno štrlijo nad peridermo in imajo gomolje različnih oblik, značilne za različne rastlinske vrste. Na primer, v aspen, topola, leča so romboidni, pri starejši je zaobljena, v brezi so linearno podolgovate okoli oboda debla in imajo videz črnih črtic na belem ozadju. Leča je jasno vidna na krompirjevih gomoljih, na plodovih jablan in hrušk. Leča običajno nima korenin.

V večini gozdnih rastlin se periderma osnih organov sčasoma zamenja ritidomeali skorjo - terciarno integumentarno tkivo. Nastane kot posledica večkratnega zaporednega polaganja novih plasti periderme v globlje podlago tkiva primarne skorje. Posledično se tkiva, zaprta med peridermisom, odvzamejo vodi in hranilnim snovem, v njih se odložijo končni presnovni produkti (smole, tanini, kalcijevi oksalati, alkaloidi itd.) In nastanejo skleroidi. Sčasoma ta tkiva odmrejo in tvorijo močan integumentacijski kompleks. Od znotraj skorja raste vsako leto, s površine pa razpoka, sesede in se zavrže. Razlikujejo jih po ritidnih obročatih in luskastih. Obročasti ritid nastane, če je periderm položen z bolj ali manj neprekinjeno plastjo. Posledica tega je, da se lupina odstrani iz debla kot nogavica ali pa se razdeli na dolge trakove (na primer v trti, klematisu, koprivi, jagodnem drevesu, cipresi, češnji). Vendar je bolj pogost luskast ritid, med nastajanjem katerega se postavijo novi peridermi v obliki ločenih fragmentov, ki se prekrivajo. Ritide podoben nastane v borovcu, hruški, jabolku.

Tvorba ritidoma se pojavlja pri različnih rastlinskih vrstah v različnih starostnih obdobjih: pri trti v drugem letu življenja, pri jablanah in hruškah v sedmem do osmem letu, v borovcu pri 8-10 letih, hrastu pri 25-30, v hramu - skozi pol stoletja. Ritidom zagotavlja zaščito dreves pred temperaturnimi skrajnostmi, sončnimi opeklinami, pred zemeljskimi požari, škodo zaradi mikroorganizmov, živali itd.

Povrhnjica, periderm in ritidom spadajo v zapletena tkiva, saj so sestavljena iz različnih vrst celic.

Konec dela -

Ta tema spada v razdelek:

RASTLINE, VREDNOST MORFOLOGIJE

ZGODOVINA RAZVOJA MORFOLOGIJE ... RASTLINE VREDNOSTI MORFOLOGIJE KOT ZNANSTVENO ... TISK RASTLINE ...

Če potrebujete dodatno gradivo o tej temi ali niste našli tistega, kar bi iskali, priporočamo, da uporabite iskanje po naši zbirki del:

Kaj bomo naredili s prejetim gradivom:

Če se vam je to gradivo izkazalo za koristno, ga lahko shranite na svojo stran v družbenih omrežjih:

Predavanje 5.

Ovitki

Povrhnjica

Periderm

Cork (padec)

Retidome

Mehanske tkanine

Collenheim

Sklerenheim

Skleroidi

V to kategorijo spadajo tkiva, ki pokrivajo organe rastlin. Ščitijo notranja tkiva pred škodljivimi zunanjimi vplivi in \u200b\u200boslabijo vpliv okoljskih dejavnikov, kar je pri visoki intenzivnosti lahko nevarno za rastline.

Posebej pomembna so pokrovna tkiva za nadzemne organe, ki živijo v spremenljivem (dinamičnem) zračnem okolju.

Pokrovna tkiva ščitijo rastlinske organe pred močnimi temperaturnimi nihanji (močno segrevanje ali hlajenje), pred prekomerno izgubo vode, izhlapevanjem, pred škodo zaradi kapljic dežja, toče, trdnih delcev atmosferskega prahu, pred prodiranjem patogenih organizmov v rastlino. Mnoge od teh točk so pomembne v zvezi s podzemnimi in podvodnimi organi.

Pri koreninah igra vlogo primarnega zaščitnega tkiva eksoderma , za stebla in liste pa - povrhnjica   (olupimo).

Mnoge rastline namesto primarnega celičnega tkiva tvorijo sekundarno pokrovno tkivo - pluto (padel) , je del kompleksa tkiv imenovanih periderm .

Kasneje se v mnogih primerih oblikuje zelo zapleten tkivni kompleks ≈ skorjo   (terciarno integumentarno tkivo).

Razmislimo o vsem po vrstnem redu.

Povrhnjica

Pokrovna tkiva rastline ne morejo izolirati tesno od okolja, rastlina je v nenehni izmenjavi z okoljem. Zato je druga, nič manj pomembna kot zaščitna funkcija povrhnjice, uravnavanje izmenjave plinov in transpiracije (naravno izhlapevanje vode po živih tkivih).

V procesu evolucije se je povrhnjica pojavila zelo dolgo nazaj, na samem začetku prilagajanja rastlin življenjskim razmeram na kopnem. Brez tega obstoja višjih kopenskih rastlin ni možno predvideti. Rinia je že imela popolnoma razvito povrhnjico.

Poleg značilnih funkcij, značilnih za pokrovno tkivo, lahko povrhnjica deluje kot sesalno tkivo, sodeluje pri sintezi različnih snovi, pri zaznavanju draženja, pri premikanju listov. Tako je povrhnjica večfunkcijsko tkivo.

V strukturi je povrhnjica kompleksno tkivo, saj vsebuje številne morfološko različne elemente:

Glavno tkivo povrhnjice sestavljajo žive tesno zaprte celice, ki imajo pogosto vijugaste stene. Zaradi vihravosti sten se poveča adhezijska sila celic in moč tkiva še poveča.

Običajno so glavne celice povrhnjice prozorne in ne vsebujejo kloroplastov, če so prisotni kloroplasti, pa v zelo majhnih količinah. Skozi prozorne celice glavnega tkiva sončni žarki neovirano prehajajo.

Membrane kožnih celic se zgostijo neenakomerno: v vsaki celici je zunanja stena najbolj debela, stranske stene so nekoliko tanjše, notranje stene so še tanjše.

Celice povrhnjice so običajno prekrite s tankim filmom ≈ kutikula . Je produkt vitalne aktivnosti citoplazme, celice, ki skozi membrano na svoji površini izloča tekoči cutin, ki se strdi v film.

Običajno je kutikula po svoji strukturi heterogena in večplastna. Kostikularne plasti so pogosto nasičene z voskom, ležijo v obliki vključkov in vmesnih slojev.

Odlaganja voska na površini kutikule so raznolika in izgledajo kot: a) majhna zrna, razporejena v enakomerni plasti; b) lestvice; c) tanke palice, pogosto ukrivljene in zvite na koncu, na primer na steblih sladkornega trsa, voščene palice dosežejo dolžino 0,1 mm.

Obloga z voskom zmanjšuje stopnjo transpiracije v listih: v poskusih so iz listov evkaliptusa, iz katerih je bil previdno odstranjen vosek, uparila vodo za 30% več v primerjavi s kontrolo.

Voščeni pokrov ima lahko drug pomen, zlasti za rastline v toplih deževnih območjih. Zaradi tega je površina organov nemočljiva, voda pa se hitro in hitro odteče iz njih.

V mesojedih rastlinah iz roduNepenthes  cvetovi so videti kot žare ali kapice. Njihova površina je v notranjosti prekrita z majhnimi voščenkami, ki se zlahka ločijo, če jih pritisnete s šapami žuželk. Tudi osi brez kril, sposobne plaziti po navpični površini kozarca, ki sedijo na robu žare, se ne morejo upreti in neizogibno padejo na dno.

Povrhnjica listov in stebel rastlin, ki rastejo potopljena v vodo, skoraj nima kutikule, še posebej pa voščene prevleke. Čim bolj je suh habitat rastline, tem bolj je izražen rezalni film.

Včasih je povrhnjica sestavljena iz več plasti celice. Menijo, da v tem primeru povrhnjica opravlja funkcijo shranjevanja vode. Ker je taka povrhnjica opažena predvsem pri tropskih rastlinah, ki rastejo v razmerah nestabilne razpoložljivosti vode, kot so fikusi, begonije.

V celicah povrhnjice se lahko tvorijo različni življenjsko pomembni protoplasti. Posebej zanimivi so t.i. cistoliti . Nastanejo v hipertrofično zaraščenih epidermalnih celicah in so grozdasti kristali apnenega karbonata. Celice s cistoliti so idioblasti.

Druga značilnost zunanjih sten epidermalnih celic posameznih rastlin je njihova impregnacija z mineralnima soloma kalcija in silicija. V sedreh se silicij odlaga celo v kutikulo. V nekaterih primerih postanejo celične membrane tako močne, da se lončki, na primer v koži, na katerih je odložen silicijev dioksid, uporabljajo za poliranje.

Prisotnost neprekinjenega sloja kutikule bi rastlini odvzela možnost kakršne koli izmenjave plina z okoljem, kar bi neizogibno vodilo v njeno smrt. Zato so v procesu evolucije nastale posebne strukture - stomati. Preko njih se izvaja komunikacija z zunanjim okoljem. Kjer ni podočnjakov, na primer podvodnih rastlin, ni nobenih želodcev. Debelejša je kutikula, številčnejši so stomati. Skozi stomate prehaja izjemno intenzivna difuzija vodne pare, kisika in ogljikovega dioksida.

Vsaka stoma je sestavljena iz para vlečnih celic in stomatalne fisure, ki je medcelični prostor. Vlečne celice se razlikujejo od običajnih celic povrhnjice, ki jih obdajajo, po svoji obliki in prisotnosti kloroplastov. Najpogosteje so zapiralne celice v obliki fižola. Poleg tega so zadnje celice običajno manjše.

Vlečne celice so praviloma obdane s tako imenovanimi stomatalnimi stranskimi celicami, ki se morfološko razlikujejo od glavnih celic povrhnjice. Stranske celice so funkcionalno tesno povezane z zaprtjem in tvorijo skupaj stomatalni aparat   (ali stomatalni kompleks). Celice stranskih želodcev so po obliki zelo raznolike, razvile so celo posebno klasifikacijo in primitivne višje rastline praviloma nimajo stranskih celic.

Odpiranje in zapiranje želodcev je izredno pomemben pojav v življenju rastlin. Popolnoma delujoč mehanizem stomatalnega aparata je bil razkrit pred kratkim, a že od Schwendenerjevega časa je znano, da je glavni dejavnik tukaj sprememba turgorja (osmotskega tlaka) znotraj zapiralnih celic.

Odpiranje želodcev poleg tega prispeva k neenakomerno odebeljeni lupini končnih celic. Notranje stene, ki mejijo na stomatalno razpoko, so debelejše od zunanjih. Zato se s povečanjem tlaka v zapiralnih celicah zunanje stene bolj upognejo in stomatalna vrzel se rahlo odpre.

Sprememba tlaka turgorja v zaključnih celicah je posledica spremembe koncentracije kalijevih ionov v njih. Kalijevi ioni se črpajo v končne celice proti koncentracijskemu gradientu. Za to je potrebna velika količina energije, zato zaostale celice vsebujejo številne mitohondrije. Ogljikove hidrate, potrebne za aktivno delovanje mitohondrijev, sintetizirajo kloroplasti.

Pri visoki koncentraciji kalija se voda vpije v končne celice, njihov volumen se poveča in želodci se odprejo.

Odtok kalijevih ionov in s tem vode je pasiven.

Stranske celice služijo kot rezervoar kalijevih ionov.

Pri premikanju ustnic je posebnega pomena tudi radialna orientacija celuloznih mikrofibril v membranah zapiralnih celic. Te radialne micele omogočajo, da se zapiralne celice podaljšajo in hkrati preprečijo, da bi se razširile.

V večini primerov so želodci v bistveno večjih količinah nameščeni na spodnji strani listnih rezin kot na zgornji. Stomati v tem primeru niso izpostavljeni neposredni sončni svetlobi in manj toplote.

Stomati na zgornji strani lista prevladujejo v zelnatih rastlinah, ki živijo na zelo segretih skalnatih pobočjih.

In končno, v vodnih rastlinah, kot so vodne lilije, vodne lilije, v katerih se listi nahajajo na površini vode, so želodci nameščeni le na zgornji strani lista.

Tako sta število ustnic in njihova lokalizacija v veliki meri odvisna od okoljskih razmer. 1 mm povprečje 2   listna površina, je 100-300 stomata.

V veliki večini višjih rastlin epidermalne celice tvorijo izrastke ≈ trihomi   ali dlake (grško trichos ≈ lasje). Trichomi vključujejo najrazličnejše izrastke povrhnjice. Nekatere resnično spominjajo na obliko dlake, druge so videti kot papile, tuberkle, trnki, luske.

Trichomi se zgodijo žlezni   in prikriti . Ekkreti se nabirajo v žleznih trihomejih, zato jih napotimo v izločni sistem.

Poleg tega se dlake razlikujejo enocelične in večcelične, mrtve in žive.

Mrtvim dlačicam manjka protoplast, njihove votline so napolnjene z zrakom, zaradi česar so videti bele. Rastlina je gosto prekrita z odmrlimi dlačicami, ima siv videz. Takšne dlake bolje odsevajo sončne žarke in s tem zmanjšujejo segrevanje in izhlapevanje rastline.

Oblika dlačic je zelo raznolika in značilna za določeno vrsto rastline. Lasje so lahko črni, zvezdasti, v obliki kavlja, luskavi, razvejani.

Trichomi pogosto ščitijo rastline pred žuželkami. Hkrati, gostejša je rastlina, ki jo gojijo, manj pogosto jih žuželke obiščejo in uporabljajo kot hrano in za odlaganje jajc.

Od trihomov je treba razlikovati nujne primere   (lat.emergere - štrleči) ≈ strukture, v nastanek katerih ne sodelujejo samo povrhnjice, ampak tudi globlje tkivo. V nekaterih rastlinah nastanejo maline, vrtnice, izbruhi, imenovani trni. Pri nastajanju trnja v divji vrtnici na primer poleg povrhnjice sodelujeta še 2 spodnji plasti. Iz teh trnov (metamorfoze organov) se emergeni razlikujejo po neurejeni razporeditvi.

Periderm

V večini trajnih rastlin se osni organi (korenina in steblo) zaradi dejstva, da se sekundarni meristemi nenehno večajo. Toda primarno integumentarno tkivo - povrhnjica nima meristematske aktivnosti in ne more slediti zadebelitvi organov. Pod pritiskom tvorjenih sekundarnih tkiv se raztrga in razbarva. Nadomeščeno ga je s kompleksnim sekundarnim celičnim tkivom - peridermom.

Začetek nastajanja periderma je postavljen s tvorbo sekundarnega bočnega meristema ≈ plutovina cambium   ali pelogen .

Fellogen deluje na dveh straneh. Navzven položi plute (oz fellam ) in znotraj organa ≈ živo parenhimsko tkivo ≈ felloderm ob.

Na prečnem delu organa je falogen videti kot obroč gosto zaprtih tankostenskih celic, ki imajo praviloma pravokotne obrise.

Cork (padec)

Kletke v kletkah tvorijo pravilne radialne vrstice nad pelogenimi celicami, ki jih proizvajajo.

Značilna značilnost celic Felloma je suberinizacija njihovih membran. Maščobam podobna snov suberin deponirani v obliki trdnih plošč, same celulozne lupine pa so pogosto lignificirane. Plutaste celične membrane so lahko rjave ali rumene.

Pore \u200b\u200bv celicah cevi so slabo razvite. To ni potrebno, saj žive vsebine v celicah plutovine običajno odmrejo zgodaj, celične votline pa se napolnijo z zrakom.

Nekatere rastline v celicah plute imajo zrnato vsebnost, na primer bela smolnata snov betulin v brezi ali cerin v hrastovih celicah. Menijo, da imajo te snovi antiseptične lastnosti.

Številne rastline, na primer breze, letno tvorijo nove tankostenske in debelostenske plute, kar je podobno letnim obročem. Zato se brezovo lubje zlahka stratificira.

Moč dečkov se zelo razlikuje. Izjemno močna pluta ima znamenite plutovinske hraste (plutovinasta plutovina).

Pluta deluje kot pokrivno (zaščitno) tkivo. Še posebej velika je vloga plute v zračnih organih. Pluta je neprepustna za vodo, zato ščiti debla in veje pred izsušitvijo.

Retidome

Pri večini drevesnih vrst se sekundarno pokrovno tkivo nadomesti s terciarnim pokrovnim tkivom - skorjo oz ritide .

Dejavnost plutovinskega kambija ne more trajati v nedogled. Običajno po določenem času njegova aktivnost zbledi, nato pa se v globljih plasteh korte položi nova plast falogena, ki ustvari pluto. Torej, kot posledica večkratnega polaganja novih plasti periderma, nastane terciarno integumentarno tkivo - ritid. Žive celice, ujete med temi plastmi, umrejo. Tako je skorja kompleksen tkivni kompleks, sestavljen iz izmeničnih plasti plute in drugega odmrlega tkiva.

Odmrla tkiva, ki sestavljajo skorjo, razpokajo pod pritiskom tkiv, ki rastejo od znotraj, zato je za razliko od gladke plute skorjo značilen zlom.

Meja med gladko peridermo (brezovo skorjo) in nabrano skorjo je še posebej izrazita na dnu brezovih debla.

Groba, pogosto debela skorja zanesljivo ščiti debla dreves pred mehanskimi poškodbami, ostro spremembo temperature in celo gozdnimi požari.

Mehanske tkanine

Višje rastline vodijo vezan življenjski slog, zato je sposobnost, da se vzdržijo stresa, še posebej pomembna. Nekatere rastline so se že več deset in celo sto let prisiljene upirati neurjem, padavinam, toči in snegom.

Vsaka rastlinska celica (z redkimi izjemami) ima zunanji okostnjak v obliki celulozne membrane. Zato je zelo opazno, da pri zagotavljanju trdnosti rastlinskega telesa ni ostrega razlikovanja med različnimi tkivi. Medtem ko lahko fotosintezo izvajajo le specializirane celice, opremljene s kloroplasti, funkcijo krepitve rastlinskega telesa do te ali druge stopnje opravljajo vse celice in tkiva, žive in mrtve. Vse celice in tkiva še enkrat sodelujejo pri zagotavljanju trdnosti rastline.

Če pa je za majhne večcelične organizme (še posebej potopljene v vodo) prisotnost tankih membran v vsaki od celic povsem zadostna za zagotavljanje moči in ohranjanje oblike, potem je za velike kopenske rastline ta podporni sistem očitno premajhen in pojavila so se specializirana mehanska tkiva, ki so se pojavila tudi po umiranje žive vsebine še naprej izvaja podporno funkcijo.

Telo rastline kot celote je nekako podobno armiranobetonski konstrukciji, kjer mehanska tkiva ustrezajo armaturi (žičnati prameni in palice), preostala tkiva pa imajo vlogo polnila (betona). Zato je F.M. Razdorsky je menil, da je bolj pravilno imenovati mehanska tkiva ≈ ojačitvene palice .

Obstajata dve glavni vrsti mehanskih tkiv: kollenhimu   in sklerenym .

Collenheim

Collenheim (grško cola  - lepilo), ki velja za podporno tkivo, je sestavljeno iz celic z debelimi stenami. Zelo blizu je parenhima. V celicah obeh tkiv so protoplasti z vsemi organeli. Za obe tkivi so značilne primarne in nelignificirane celične membrane. Razlika med temi tkivi je predvsem v tem, da je membrana v kolenhimi debelejša, celice prosenhima pa so v dolžino podolgovate in imajo poševne konce.

Poleg tega je najznačilnejša značilnost celic collenchyma, da so njihove membrane neenakomerno odebeljen , kar daje tej tkanini zelo svojevrsten pogled na prerez.

Glede na vrsto zadebelitve ločimo tri glavne vrste kolenhime: 1) kotiček ; 2) lamelarno   in 3) ohlapen .

V celicah kotne kolenhime se membrana močno zgosti na vogalih, kjer je več celic v stiku.

Za lamelarno collenchymo je manj pogosta značilnost, da so odebeljeni deli lupin razporejeni v vzporednih slojih, same celice v preseku pa so pravokotne.

Ohlapna kolenhima je relativno redka. Strukturo tega tkiva je zapleteno dejstvo, da so celice v zgodnjih fazah razvoja ločene v vogalih s tvorbo medceličnega prostora. Školjke se zgostijo na mestih, ki mejijo na medcelični prostor.

Kolenhima je prilagojena predvsem zato, da služi kot podpora za rastoče liste in stebla. Kolenhima se pojavi v zgodnjih fazah razvoja pobega. Njene lupine so plastične in se lahko raztezajo. Zato ne moti podaljševanja organa. Če bi se v tem času pojavila trda tkiva, ki se ne bi mogla raztegniti, bi bilo podaljševanje organov nemogoče. Poleg tega je kolenhima zaradi ohranjanja žive vsebine v celicah sposobna ne samo pasivno raztezati, ampak tudi aktivno rasti.

Ena od značilnosti collenchyme je tudi ta, da samo v njej izpolnjuje svoj namen turgor stanje . Če mladi poganjki izgubijo vodo, se tanki odseki školjk zložijo "harmoniko" in poganjki zbledijo, to pomeni, da izgubijo elastičnost, zdrs.

Torej, kolenhima je živo tkivo, sestavljeno iz podolgovatih celic z neenakomerno odebeljenimi stenami, ki se lahko raztezajo in opravljajo svoje funkcije le v stanju celičnega turgorja.

Za collenchyma je značilen obrobni položaj v poganjku. Nahaja se bodisi neposredno pod povrhnjico, bodisi na razdalji ene ali več plasti od nje. V steblih, collenchyma pogosto tvori neprekinjeno obročasto plast. V rebrah travnatih stebel se včasih nahaja v obliki pramenov.

Sklerenheim

Sklerenhim je najpogostejša vrsta mehanskega tkiva v rastlinskem kraljestvu.

Tako kot collenchyma je sestavljena iz podolgovatih prosenhimalnih celic, ki so na koncih poudarjene, vendar se drugače od nje opazno razlikuje.

Tipičen sklerenhim sestoji iz enakomerno odebeljen tesno zaprte celice. Ko se tvorijo sklerenhimske celice, običajno izgubijo živo vsebino, njihove votline pa se napolnijo z zrakom; celične stene do tega trenutka v večini primerov lignify ; relativno redko ostanejo čisto celulozne. Tako sklerenhim opravlja svojo funkcijo po smrti protoplastov.

Material celičnih sten sklerenhima ima visoko trdnost in elastičnost. Po natezni trdnosti je blizu konstrukcijskemu jeklu in celo presega svojo elastičnost. Sklerenhim bistveno presega jeklo po svoji sposobnosti, da prenese dinamične (udarne) obremenitve brez deformacij.

Sklerenhim najdemo v avtonomnih organih skoraj vseh žilnih rastlin. Ni ga oziroma je slabo razvit v organih, potopljenih v vodo.

Običajno se sklerenhimske celice delijo v dve skupini: 1) vlaknine   in 2) skleroidi .

Vlakna so dolge, ozke prosenhimalne celice, katerih dolžina je večkrat večja od širine. Običajno imajo vlakna debele stene in zelo ozko votlino. Moč sten se poveča tudi zato, ker celulozne vlaknine v njih spiralno prehajajo, smer zavojev v plasteh pa se spreminja.

Vlakna sekundarnega izvora so označena s posebnimi izrazi. Zunaj od kambija se v lipi oblikujejo tako imenovana lična vlakna, znotraj kambija pa lesna vlakna oz. libform .

Vlakna so lahko nameščena v obliki neprekinjenega obroča, v ločenih vrvicah ali celo posamezno.

V praksi se bastni snopi imenujejo tehnična vlakna. Lasta vlakna nekaterih rastlin se pogosto uporabljajo v industriji. Trdnost in surova kakovost tehničnih vlaken sta odvisni od stopnje oprijema bastnih celic med seboj in gostote njihove povezave v svežnje, pa tudi od dolžine vlakna. Tekstilne tkanine iz dolgih tankih in prepletenih vlaken imajo večjo trdnost.

V proizvodnji so še posebej dragocene tiste redke rastline, pri katerih vlakna, na primer lan, niso lignificirana.

Poimenoval bom le najbolj znane vlaknaste rastline in izdelke, narejene iz njih: konopljo(Cannabis sativa)  ≈ vrvi in \u200b\u200bvrvi; juta(Corchorus capsularis)  ≈ vrvi, vrvi in \u200b\u200bgrobe tkanine; kenaf(Hibiskus cannabinus)  ≈ grobo tkivo; lan(Linum usitatissimum)  ≈ tkanje; ramie (Bochmeria nivea)  ≈ tkanina.

Skleroidi

Skleroidi nimajo oblike vlaken in se močno razlikujejo po obliki. Običajno jih razvrstimo glede na obliko celic.

Najpogostejši so izodiametrični zaobljeni skleroidi, imenovani brahiscleridae   ali kamnite celice.

Brahisklereide najdemo v lupini plodov leske, želod; v semenih slivovih plodov, orehov; v kaši hruške, kutine; v lupini semen cedrovega bora.

Brahisklereide najdemo tudi v podzemnih organih ≈ v skorji korenike potonike, v korenini hrena in gomoljih dalije.

Osteoskleridi   Imajo dolgo valjasto obliko z razširitvami na koncih, ki spominjajo na artikulirane kostne glave.

Astrosklereidi ali zvezdasti skleroidi so razvejeni. Najpogosteje astrosklereide najdemo v listih kožne konsistence. Listnim listjem dajejo dodatno moč.

Skleroidi lahko tvorijo neprekinjene skupine, tkivno maso, kot v lupini plodov. Pojavijo se lahko tudi posamično, v obliki idioblastov, kot na primer v listih.

Organizacija rastlinskega telesa v smislu mehanskih načel

Rastline, pritrjene na spletno mesto, se ne morejo skriti pred elementi. Poleg tega imajo rastline pogosto zelo velike velikosti in skoraj vedno - ogromno zunanjo površino. Izpostavljeni so močnim vplivom različnih mehanskih obremenitev. Poleg tega številne obremenitve obstajajo že več deset in sto let, torej so večkratne.

Zato imajo rastline neverjetno sposobnost, da prenesejo različne vrste mehanskih obremenitev. Tanka slama podpira težke trne in listje, zasuka se s sunki vetra in se ne zlomi.

Ta ržena slama že dolgo osupne za nerde. Primerjali so ga z Eifflovim stolpom, nato z visokimi dimniki. Pri slami je višina 500-krat večja od premera na dnu, inženirske konstrukcije po tem kazalcu pa opazno izgubijo.

Izvedljivost strukture rastlin z vidika mehanike je skušal razložiti celo Galileo. Zanimalo ga je vprašanje, kako se spreminjajo deleži telesa organizmov s pomembno spremembo njihove velikosti. Grew in Hook sta tem vprašanjem posvečala veliko pozornosti. Toda le dve stoletji pozneje, leta 1874, je nemški botanik Schwendener podrobno preučil porazdelitev mehanskih tkiv v rastlinskem telesu z vidika inženirske teorije odpornosti materiala.

Sprejeta je bila določba, ki določa, da so rastlinski organi zgrajeni v skladu z načeli za doseganje trdnosti z ekonomično uporabo materiala.

Razmislite o tem položaju podrobneje.

Če palico, preizkušeno na trdnost, postavite na dve podpori in obremenite, potem se bo upognila. Hkrati se bo njegova spodnja stran raztegnila, to je, da bo uravnovesila vrzel. Nasprotno, zgornja stran bo preprečila drobljenje in krčenje. Material, ki se nahaja v sredini palice, bo v tem pogledu ostal nevtralen.

Tako je z vidika inženirskih izračunov priporočljivo, da material koncentriramo v zgornji in spodnji del palic, kjer bo izvajal največjo obremenitev. V središču za ekonomičnost uporabljajte le toliko, da prepreči stiskanje konstrukcije v prečni smeri.

V skladu s temi načeli so inženirji vzpostavili najbolj ekonomično in ustrezno zasnovo v obliki I-žarka, ki se uporablja za stropove.

Schwendener je pokazal, da so mehanska tkiva v listih rastlin po videzu zelo podobna I-žarkom.

Steblo je upognjeno v različnih smereh in ga lahko primerjamo z navpično cevjo. Za povečanje prihrankov in trdnosti je treba obodu takšne konstrukcije dodeliti mehanske elemente. Dejansko se v steblih kolenhime in sklerenhima najpogosteje nahajajo neposredno pod povrhnjico ali blizu površine. Sredino stebla običajno zaseda tankostenski parenhim ali ima celo obsežno votlino. Žitna slama je značilna votla cev.

Korenine, obdane z zemljo, ne grozi, da bi se upognili in zlomili. Koren opravi še eno mehansko nalogo, "zasidra" rastline v tleh in prepreči napetosti, ki jih ponavadi izvlečejo, to pomeni, da prepreči rupturo. V skladu s tem so mehanska tkiva nameščena v središču korena.

Pomemben prispevek k obravnavani problematiki je prispeval domači botanik V. F. Razdorsky. Najprej je Razdorsky pokazal, da se načela porazdelitve mehanskih tkiv v različnih organih rastline, ki smo jih pregledali, ne izvajajo tako nedvoumno. Dejstvo je, da so rastline izpostavljene mehanskim obremenitvam 2 kategorije, ki nanje nalagajo povsem nasprotne zahteve, obremenitve: 1) statična in 2) dinamičen .

Prvi je učinek gravitacije, mrtve teže. Včasih se statične obremenitve izrazito povečajo, na primer, ko se sneg naseli v vejah krošenj.

Mehanski dejavniki dinamične (udarne) vrste vključujejo sunke vetra, sunke in točo.

Shema, ki jo je predlagal Schweeneder, je bolj skladna s preprečevanjem statičnih obremenitev.

Vendar pa bi morali biti z vidika dinamike, kot ga prikazuje Razdorsky, rastlinski organi delovali kot upogibne vzmeti, ki bi se lahko po raztovarjanju vrnile v prvotno stanje. Zato drevesno deblo, ki se niha pod težo krošnje, ima konstrukcijo ne iz votle toge cevi, temveč iz neprekinjene elastične vzmeti.

Poleg tega se "inženirske zahteve" rastlin med ontogenezo opazno spreminjajo. Mlada sadika jasno kaže periferno težnjo v razvoju mehanskih tkiv. Na tej stopnji rastlina poseže po svetlobi in njena naloga je čim hitreje doseči največjo višino z možnimi prihranki materiala.

Toda, ko pride ven na svetlobo, se rastlina začne vejati in jo močneje vplivajo veter in drugi dinamični dejavniki. V skladu s tem se spreminja tudi porazdelitev mehanskih tkiv: središče se v večji meri okrepi.

Razdorsky je prvič opozoril na podobnost rastlin s tako imenovanimi kompleksnimi konstrukcijami, v katero kategorijo spadajo predvsem armiranobetonske konstrukcije.

V organih rastline večina mehkih in tankostenskih tkiv ustreza betonu, medtem ko okvir (armatura) ustreza mehanskim pramenom.

Toda načrti rastlin so na višji ravni kot tehnične strukture. Beton se že uniči z rahlim raztezkom 0,01%. Zato v armiranem betonu še zdaleč ne izkoriščamo visokih mehanskih lastnosti železa. V rastlinskih konstrukcijah se lahko večji del deformira, polnjenje tkiv se lahko uniči šele po rupturi ojačitvenih vrvic. Zato se v rastlinskih organih odpornost armature v celoti izkorišča.

Poleg tega ima železo lastnost fluidnosti, to je, da se železna palica med stiskanjem bodisi razteza, bodisi oklevi, ne da bi se vrnila v prvotno stanje. Okrepitev rastlin nima pretočnosti.

Vendar je narava vedno bolj raznolika od naših presoj o njej. Nekateri obrati so zgrajeni tako, da so v nasprotju z inženirskimi načeli. Na primer afriška(Kleinia  - iz družine Asteraceae) imajo stebla tanka na dnu in se na vrhuncu zgostijo. Kot rezultat, se veje ob najmanjšem vetru odcepijo. Odlomljeni poganjki služijo vegetativnemu razmnoževanju.

   [Prejšnje predavanje] [Vsebina] [Naslednje predavanje]

Igrajo vlogo mejne ovire, ki ločuje osnovna tkiva od okolja. Primarni pokrov rastline sestavljajo samo žive celice. Sekundarni in terciarni pokrovi - večinoma od mrtvih z debelimi celičnimi stenami.

Glavne funkcije tkivnih celic:

· Zaščita rastline pred izsušitvijo;

· Zaščita pred vdorom škodljivih mikroorganizmov;

· Zaščita pred sončnimi opeklinami;

· Zaščita pred mehanskimi poškodbami;

· Regulacija presnove med rastlino in okoljem;

· Dojemanje draženja.

Primarno integumentarno tkivo - povrhnjica, povrhnjica. Sestoji iz živih celic. Nastane iz apikalnih meristemov. Pokriva mlada rastoča stebla in liste.

Povrhnjica je nastala pri rastlinah v povezavi z izhodom iz vodnega habitata na kopno, da se prepreči izsušitev. Poleg želodca so vse epidermalne celice tesno povezane. Zunanje stene glavnih celic so debelejše od ostalih. Celotna površina je prekrita s plastjo izrezanih in rastlinskih voskov. Ta plast se imenuje kutikula (lupina). Odsoten je na rastočih koreninah in podvodnih delih rastlin. S sušenjem se prepustnost kutikule znatno oslabi.

Poleg glavnih celic so v povrhnjici še druge, zlasti dlake ali trihomi. So enocelični in večcelični. (slika 2).Funkcionalno povečajo površino povrhnjice, na primer v območju rasti korenin, služijo kot mehanska zaščita, oprijemajo se opore in zmanjšajo izgubo vode. Številne rastline imajo žlezdaste dlake, na primer koprive.

Le višje rastline v povrhnjici imajo želodce, ki uravnavajo izmenjavo vode in plinov. Če ni nožnice, potem ni potrebe po stomatih. Stomati so skupina celic, ki sestavljajo stomatalni aparat, ki je sestavljen iz dveh zalednih celic in sosednjih epidermalnih celic - stranskih celic. Razlikujejo se od glavnih epidermalnih celic. (slika 3)

) Vlečne celice se od okoliških celic razlikujejo po obliki in prisotnosti velikega števila kloroplastov in neenakomerno odebeljenih sten. Tisti, ki so obrnjeni drug proti drugemu, so debelejši od ostalih (slika 4)

Med zapiralnimi celicami nastane stomatalna fisura, ki vodi v subjugalni prostor, ki se imenuje predsodna votlina. Zadnje celice imajo visoko fotosintetsko aktivnost. Vsebujejo veliko količino škroba in številne mitohondrije.

Število in razširjenost želodcev, vrste stomatalnih aparatov se med različnimi rastlinami zelo razlikujejo. Stomati v sodobnih bryophytes odsotni. Fotosintezo v njih izvaja geneta gametofitov, sporofiti pa niso sposobni samostojnega obstoja.

Običajno se stomaji nahajajo na spodnji strani lista. Pri rastlinah, ki plavajo na vodni površini - na zgornji površini. V listih žit so stomati pogosto enakomerno razporejeni na obeh straneh. Takšni listi so osvetljeni relativno enakomerno. Na 1 mm2 površine je lahko od 100 do 700 želodcev.

Sekundarno integumentarno tkivo (periderm). To tkivo nadomesti povrhnjico, ko zeleno barvo letnih poganjkov nadomesti rjava. Je večplastna in je sestavljena iz osrednje plasti kambijskih celic - falogena. Fellogene celice, ki se delijo, položijo plast felloma zunaj, znotraj pa - falodermo (slika 5).

Fellam ali pluta. Najprej sestavljajo žive tankostenske celice. Sčasoma so njihove stene nasičene s suberin in rastlinskimi voski in odmrejo. Vsebina celice je napolnjena z zrakom.

Funkcije Fellema:

· Preprečuje izgubo vlage;

· Ščiti rastlino pred mehanskimi poškodbami;

· Ščiti pred povzročitelji bolezni;

· Zagotavlja toplotno izolacijo, saj so celice napolnjene z zrakom.

Celice falogena, ki se nahajajo v sami povrhnjici, spodnji subepidermalni sloj, redkeje - v globokih plasteh primarne skorje, so tvorba osnove primarne skorje.

Članki in publikacije:

Zgodovinsko ozadje
  Prvo delo na izolaciji in preučevanju beljakovinskih pripravkov je bilo opravljeno že v 18. stoletju, vendar so bile takrat proteinske študije opisne. V začetku 19. stoletja narejene so bile prve analize elementarne sestave beljakovin (J.L. Gay-Liu ...

Mikrobiološka kontrola proizvodnje fermentiranih mlečnih izdelkov
Naloge mikrobiološkega nadzora so omejene na zagotavljanje pravilne usmerjenosti mikrobioloških procesov in skladnost s sanitarnimi in higienskimi pogoji pridelave. Na podlagi tega sanitarno-mikrobiološki nadzor, proizvodnja ...

Pavlov nauk o dveh signalnih sistemih resničnosti. Starostne značilnosti razvoja in interakcije prvega in drugega signalizacijskega sistema. Vloga funkcionalne možganske asimetrije pri razvoju govora
  Signalni sistemi so sistemi živčnih procesov, začasnih povezav in reakcij, ki nastanejo v možganih kot posledica zunanjih in notranjih dražljajev in zagotavljajo fino prilagajanje telesa okolju. ...

Primarno integumentarno tkivo.
Lupina listov in stebel se imenuje povrhnjica, lupina korenine - epilemma.
  Glavne funkcije povrhnjice so zaščita mladih organov pred izsušitvijo, mehanska zaščita in izmenjava plinov. Povrhnjicaponavadi zastopana ena plast tesno zaprta  celice, na zunanji površini maščobna snov cutin tvori zaščitni film - kutikulo. Na površini kutikule je pogosto obloga z voskom. Celične stene so ponavadi navita, zunanje stene so debelejše od ostalih.

Zibblema, rizoderma  (iz grške epiblema - prekrivalo, derma - koža in rhiza - koren) - primarno tkivo korenine, ki opravlja funkcije zaščite in absorpcije hranil. Bočni izrastki - koreninske dlake tvorijo na površini celic. Stoma in kutikula sta v epiblemi odsotni.

Exoderm  (iz exo ... in grško. derma - koža) - del primarne skorje, korenine, enocelične ali večcelične tvorbe, ki se nahaja neposredno pod primarnim pokrovnim tkivom - epilemma. Še posebej značilno je za monokotiledonske rastline, pri katerih sčasoma nadomešča epiblemo. Eksodermske celice ostanejo žive, čeprav so njihove stene zamašene. Skozi celice se včasih nahajajo v eksodermi, čeprav obstajajo dokazi, da lahko prevoz snovi poteka tudi neposredno skozi eksodermo.

Obstajajo posebne formacije za izmenjavo plinov in transpiracija v povrhnjici - stomati.
Usticij  predstavlja odprtino v povrhnjici, omejeno z dvema celicama v obliki fižola. To so zapiralne celice. Za razliko od drugih epidermalnih celic, jih vsebujejo kloroplaste. Stene zapiralnih celic, ki so obrnjene proti stomatalni fisuri, se zgostijo. Epidermalne celice, ki obdajajo zaprtje, imenujemo sekundarne ali sosednje. Pod stomati je plinska komora. Zadnje in sekundarne celice, stomatalna reža in plinsko-zračna komora tvorijo stomatalni aparat. Stomati pogosteje  se nahajajo na dnu lista.

Včasih epidermalne celice tvorijo različne priloge, dlačice in luske (trihomi). Dlake opravljajo zaščitno funkcijo, močna pubscence ščitijo rastlino pred pregrevanjem in izgubo vlage. Žlezete dlake opravljajo zaščitno funkcijo (na primer pri koprivah).


  Sekundarno integumentarno tkivo, periderm.
Periderm  (iz peri ... in ajdove derme - koža) - sekundarno pokrovno tkivo stebel in korenin, korenike in gomoljev, redko listi in plodovi. Včasih velja za kompleks tkiv. Nastane iz sekundarnega meristema - falogena. Vsebuje:
prijatelji – prometne zastoje,
pelogen – plutovina cambium  in
felloderma – plutovinasti parenhim (notranje živo tkivo ) …
  Zaradi izolacijskega večplastnega plutovinskega pokrova je periderma neprepustna za vodo in zrak. Izmenjava z okoljem s pomočjo leče - prelomi periderme, ki se tvorijo nad stomati. Periderm nadomešča povrhnjico, ki postopoma odmre in se izloči. Postavlja se predvsem v stebla in korenine.


Terciarni integument

Tkivo, ki je nastalo iz sekundarnega tkiva kot posledica neoplazemskih procesov, ki se pojavljajo v njem (npr. Polaganje kambijskih plasti v globlje locirano sekundarno tkivo).
  Rebrasta tkanina se nanaša na terciarno skorjo  na površini debela debla lesenih rastlin.
Skorja (ritide)terciarni integument. Z nastankom skorje se v glavno tkivo položi nova plast pelogena in periderma, ki leži globlje od prvega zunanjega periderma. Na novo oblikovane plasti plute ločijo na obodu organa ne le periderm, temveč tudi del kortikalnega parenhima, ki leži pod njim. Torej je gosta večcelična in mrtva tvorba. Ker se skorja ne more raztegniti, ko se deblo zgosti, razpoči in nastanejo razpoke.





Skorja (ritide)tvorjen v trajnicah v korenu, steblu, koreniki.
  Vsako leto se v globljih plasteh položi nova plast falogena in nastane periderm. Zunanja plast periderma - plutovina - izolira vsa prekrivna tkiva, zaradi česar umrejo. Tako je celota številnih peridermov z odmrlim tkivom med njimi skorja.

Zunaj so pokriti rastlinski organi tkivaklical prevleke. Ščitijo notranje dele rastline pred škodljivimi zunanjimi vplivi, uravnavajo izmenjavo plinov in transpiracijo (izhlapevanje vode).

Obstajajo tri vrste poškodovanih tkiv - povrhnjica, periderm  in skorjo.

Povrhnjica

Povrhnjica pokriva liste, zelnate stebla, dele cvetov in veliko plodov. Najpogosteje je sestavljen iz ene plasti živih celic, katerih lupine so običajno sinuaste, tako da so med seboj trdno povezane. Zunanje celične membrane, ki mejijo na zunanje okolje, so debelejše in prekrite s plastjo kutikule, voska, pri mnogih rastlinah pa z dlačicami in luskami, ki krepijo zaščitno funkcijo povrhnjice. Oblika celic povrhnjice se močno razlikuje in je odvisna od oblike organa, ki ga pokriva. Torej, na listih s širokim listnim listjem so široke tudi epidermalne celice, na listih pa linearni in na steblih zelo podolgovate (slika 9).

Večino volumna epidermalnih celic zaseda vakuola, napolnjena s celičnim sokom. Citoplazma je v tanki plasti, ki meji na celično membrano. Vsebuje levkoplaste, včasih kloroplaste (v vodnih rastlinah in rastlinah, odpornih na senco). Med glavnimi celicami povrhnjice se nahajajo stomatipreko katere pride do izmenjave plinov in transpiracije. Sestavljene so iz dveh zapornih celic v obliki fižola, med katerimi je vrzel, ki komunicira z medceličnimi prostori asimilacijskega tkiva. Zadnje celice stomata vsebujejo kloroplaste.

Zaledne celice skupaj z okoliškimi epidermalnimi celicami, imenovane stranske celice, tvorijo stomatalni aparat. Stomati se lahko samodejno odpirajo in zapirajo, kolikor rastline potrebujejo. Turgor zaključnih celic nadzoruje ta postopek. Dejstvo je, da so njihove stene na strani stomatalne razpoke močno odebeljene, na nasprotni strani - tanke. Popoldne, ko v celicah poteka proces fotosinteze, se koncentracija celičnega soka dvigne, voda iz sosednjih epidermalnih celic vstopi v končne celice in turgor v njih se poveča, zaradi česar se njihove tanke stene raztegnejo in se potegnejo odebeljene skupaj z njimi, ki odpirajo vrzel. Ponoči se koncentracija sladkorja v zaključnih celicah zmanjša, turgor pade in želodci se zaprejo. Pri večini rastlin so želodci nameščeni na spodnji strani lista, na listih, razporejenih navpično (pri žitih), pa so prisotni na obeh straneh, na listih, ki plavajo na površini vode, pa se stomati nahajajo na zgornji strani lista.

Periderm

Periderm je sekundarno tkivo kože (slika 10), ki se razvije namesto v povrhnjici na steblih trajnic in koreninah iz plutovinskega kambija ali pelogena. Fellogen nastane iz celic povrhnjice ali glavnega parenhima, ki se nahaja pod povrhnjico ali v globljih plasteh skorje. Njene celice so razdeljene vzporedno s površino organa, zunaj pa postavljajo redne radialne plasti celic, ki se spreminjajo v plasti plute. Stene plutovinskih celic so nasičene s suberinom in voskom, se zgostijo in postanejo neprepustne za vodo, kar pomeni smrt protoplastov.   Gradivo s spletnega mesta

V notranjosti falogen leži v majhni količini celic, ki ostanejo žive, ki vsebujejo klorofil; tvorijo tkivo, imenovano faloderma. Tako je periderm kompleksno večplastno tkivo, sestavljeno iz plute, pelogena in pelloderma.

Izmenjava plina poteka prek leča  - solze v pokrovnem tkivu, napolnjene z lociranimi celicami. Na vejah dreves in grmovnic tvorijo tuberkle z režo.

Skorja

Skorja - nastane pri mnogih drevesih na površini debla kot rezultat večkratnega polaganja novih plasti periderma v vedno globljih plasteh lubja. Kot rezultat tega so zunanja živa tkiva izolirana plutovina iz osrednjega dela stebla, se deformirajo in odmrejo.

Na tej strani gradivo o temah:

  • Kratko poročilo o rastlinskih tkivih in vrstah

  • Povzetek o citoloških značilnostih pokrovnih tkiv rastlin

  • Tkanina za prekrivanje listov jagoda

  • Citološke značilnosti periderma

  • Histološki test rastlinskega tkiva

Vprašanja o tem gradivu: