Лекция 12. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ Корковые зоны. Проекционные корковые зоны: первичные и вторичные. Моторные (двигательные) зоны коры больших полушарий. Третичные корковые зоны.
Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры (внутренней поверхности). 1 - расстройства обоняния (при одностороннем поражении не наблюдаются); 2 - расстройства зрения (гемианопсии); 3 - расстройства чувствительности; 4 - центральные параличи или парезы. Данные экспериментальных исследований по разрушению или удалению определенных участков коры и клинические наблюдения свидетельствуют о приуроченности функций к деятельности определенных участков коры. Участок коры большого мозга, обладающий некоторой специфической функцией, называется корковой зоной. Различают проекционные, ассоциативные корковые зоны и двигательные (моторные).
Проекционная корковая зона – это корковое представительство анализатора. Нейроны проекционных зон получают сигналы одной модальности (зрительных, слуховых и т. д.). Различают: - первичные проекционные зоны; - вторичные проекционные зоны, обеспечивающие интегративную функцию восприятия. В зоне того или иного анализатора выделяют также третичные поля, или ассоциативные зоны.
Первичные проекционные поля коры получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в таламусе, промежуточном мозге). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. Нервные волокна поступают в кору больших полушарий главным образом из таламуса (это афферентные входы).
Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную поверхность коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности
Первичные сенсорные области (поля Бродмана): зрительная - 17, слуховая - 41 и соматосенсорная - 1, 2, 3 (в совокупности их принято называть сенсорной корой), моторная (4) и премоторная (6) кора
Первичные сенсорные области (поля Бродмана): зрительная - 17, слуховая - 41 и соматосенсорная - 1, 2, 3 (в совокупности их принято называть сенсорной корой), моторная (4) и премоторная (6) кора Каждое поле коры мозга характеризуется особым составом нейронов, их расположением и связями между ними. Поля сенсорной коры, в которых происходит первичная переработка информации от сенсорных органов, резко отличаются от первичной моторной коры, ответственной за формирование команд для произвольных движений мышц.
В моторной коре преобладают нейроны, по форме напоминающие пирамиды, а сенсорная кора представлена преимущественно нейронами, форма тел которых напоминает зерна, или гранулы, почему их и называют гранулярными. Строение коры большого мозга I. молекулярный II. наружный зернистый III. наружный пирамидный IV. внутренний зернистый V. ганглиозный (гигантских пирамид) VI. полиморфный
Нейроны первичных проекционных зон коры обладающих в основном высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на оттенки цвета, направление движения, характер линий и т. п. Однако в первичны зонах отдельных областей коры находятся также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей и нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбикоретикулярных) систем.
В первичных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности поверхности тела.
Функциональная организация проекционных зон в коре основана на принципе топической локализации. Расположенные рядом друг с другом воспринимающие элементы на периферии (например, участки кожи) проецируются на корковой поверхности также рядом друг с другом.
В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на большую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо).
Поля 17- 19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17 -е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18 -е и 19 -е поля выполняют функцию вторичных полей и получают входы от 17 -го поля.
В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37 -е, 39 -е и 40 -е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи.
Вторичные проекционные поля, получающие информацию из первичных, расположены рядом с ними. Для нейронов этих полей характерно восприятие сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Усложнение детекторных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. Во вторичных зонах (18 -е и 19 -е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др.
Моторные (двигательные) зоны коры больших полушарий - это участки двигательной коры, нейроны которой вызывают двигательный акт. Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности). Эту часть коры занимают поля 4 и 6. Из V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга.
Премоторная зона (поле 6) Премоторная зона коры расположена перед моторной зоной, она отвечает за тонус мышц и осуществляющую координированные движения головы и туловища. Главные эфферентные выходы из коры – аксоны пирамид V слоя. Это эфферентные, двигательные нейроны, участвующие в регуляции двигательных функций.
Третичные или межанализаторные зоны (ассоциативные) Префронтальная зона (поля 9, 10, 45, 46, 47, 11), теменно-височная (поля 39, 40) Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными. Они получают полимодальные входы от сенсорных областей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в психической деятельности (обучения, мышления).
Функции различных зон новой коры: 5 3 7 6 4 1 2 Память, потребности Запуск поведения 1. Затылочная доля – зрительная кора. 2. Височная доля – слуховая кора. 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувствительность. 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибулярная чувствительность и вкус. 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора. 6. Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорных систем, речевые центры, центры мышления. 7. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора: с учетом сенсорных сигналов, сигналов от центров потребностей, памяти и мышления принимает решения о запуске поведенческих программ («центр воли и инициативы»).
Отдельные крупные ассоциативные области расположены рядом с соответствующими сенсорными зонами. Некоторые ассоциативные зоны выполняют лишь ограниченную специализированную функцию и связаны с другим ассоциативными центрами, способными подвергать информацию дальнейшей обработке. Например, звуковая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона, где воспринимается смысл услышанных слов.
Ассоциативные поля теменной доли объединяют информацию, приходящую от соматосенсорной коры (от кожи, мышц, сухожилий и суставов относительно положения тела и его движений) - со зрительной и слуховой информацией, поступающей из зрительной и слуховой коры затылочной и височной долей. Эта объединённая информация помогает иметь точное представление о собственном теле во время передвижений в окружающем пространстве.
Область Вернике и область Брока - две области головного мозга, участвующие в процессе воспроизведения и понимание информации, связанной с речью. Обе области расположены вдоль Сильвиевой борозды (латеральной борозды полушарий мозга). Афазия – полная или частичная утрата речи, обусловленная локальными поражениями головного мозга.
Кора больших полушарий - материальная основа психической деятельности человека. Кора - серое вещество толщиной от 1,5 до 5 мм, содержит 14 млрд нервных клеток и имеет шестислойное строение. Кора - огромный ядерный центр, ядро, распластанное по поверхности полушарий.
Более 130 лет идет спор - есть ли в коре центры или нет и в каком объеме они оказывают влияние на «курируемые» функции: 1. Отвечают ли эти центры буквально за все (центр туризма, любви к живописи, к театру и пр.), или их влияние менее детализировано. 2. Кора - это один сплошной экранный центр, отвечающий за все функции.
Очевидно, истина, как всегда, где-то посередине.
Основоположником детального изучения клеточного состава коры был русский ученый, киевлянин Владимир Алексеевич Бец. В 1874 г. он опубликовал результат исследований с помощью собственного метода серийных срезов и окраски кармином. Бец выявил различное строение коры в различных ее участках и разработал карту цитоархитектоники коры. В последующем были созданы и другие карты: Бродмана с 52 цитоархитектоническими полями, Фогта со 150 миелоархитектоническими полями и др. Исследования в настоящнее время продолжаются в Институте мозга в Москве и в других странах.
Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения задач топики поражений в полушариях мозга. Повседневный клинический опыт показывает, что существуют определенные закономерности зависимости расстройств функций от расположения патологического очага. Исходя из этого, клиницист и решает задачи топической диагностики. Однако так дело обстоит с простыми функциями: движением и чувствительностью. Функции более сложные, филогенетически молодые, не могут быть узколокализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, даже вся кора.
Работы В.А. Беца были внимательно изучены И.П. Павловым. С учетом этих данных, Иваном Петровичем Павловым были созданы основы нового и прогрессивного учения о локализации функций в головном мозге. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Павлов создал учение об анализаторах. По Павлову, анализатор - нервный механизм, анализирующий явления внешнего и внутреннего мира путем разложения сложного комплекса раздражений на отдельные элементы. Он начинается воспринимающим аппаратом и кончается в мозгу, то есть анализатор включает рецепторный аппарат, проводник нервных импульсов и корковый центр.
Павлов доказал, что корковый конец анализатора - это не строго очерченная зона. В нем есть ядро и рассеянные элементы. Ядро - место концентрации нервных клеток, где происходит высший анализ, синтез и интеграция. На его периферии, в рассеянных элементах, совершаются простые анализ и синтез. Площади рассеянных элементов соседних анализаторов перекрывают друг друга (рис.).
По Павлову - работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, поэтому невозможно представить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в ограниченных корковых полях. Павловым заложены основы учения о динамической локализации функций в коре. Представления о динамической локализации функций в коре предполагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания различных сложных корковых функций. Так, ассоциативные пути объединяют анализаторы, способствуя высшей синтетической деятельности коры мозга. Сегодня ученые знают, что раздражение трансформируется в возбуждение, передающееся в корковый конец анализатора. Не ясно другое - где и как возбуждение трансформируется в ощущение? Какие структуры отвечают за это? Так, при раздражении зрительного поля в области шпорной борозды возникают «простые» галлюцинации в виде световых или цветовых пятен, искр, теней. Раздражение наружной поверхности затылочной доли дает «сложные» галлюцинации в виде фигур, движущихся предметов.
В двигательной зоне коры обнаружены клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на «свой» раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один-два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами.
Данный раздел анатомии НС разделен на следующие подкатегории
Значение различных участков коры полушарий
головного мозга.
2. Двигательные функции.
3. Функции кожной и проприорицептивной
чувствительности.
4. Слуховые функции.
5. Зрительные функции.
6. Морфологические основы локализации функций в
коре головного мозга.
Ядро двигательного анализатора
Ядро слухового анализатора
Ядро зрительного анализатора
Ядро вкусового анализатора
Ядро кожного анализатора
7. Биоэлектрическая активность головного мозга.
8. Литература.
ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ КОРЫ БОЛЬШИХ
ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА
С давних времен между учеными идет спор о местонахождении (локализации) участков коры головного мозга, связанных с различными функциями организма. Были высказаны самые разнообразные и взаимно противоположные точки зрения. Одни считали, что каждой функции нашего организма соответствует строго определенная точка в коре головного мозга, другие отрицали наличие каких бы то ни было центров; любую реакцию они приписывали всей коре, считая ее целиком однозначной в функциональном отношении. Метод условных рефлексов дал возможность И. П. Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения.
В коре головного мозга нет строго дробной локализации фун кций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры, например двигательного анализатора, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливаются.
Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.
И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области.
Рисунок 1. Схема связи отделов коры с рецепторами.
1 – спинной или продолговатый мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – кора головного мозга
В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки.
В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры.
Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры.
Рассмотрим некоторые области, имеющие преимущественно то или иное значение. Схематическое расположение местонахождения этих областей приведено на рисунке 1.
Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма.
Отростки
крупных нервных
клеток, находящихся
в глубоких
слоях коры,
спускаются
в продолговатый
мозг, где значительная
часть их перекрещивается,
т. е. переходит
на противоположную
сторону. После
перехода они
опускаются
по спинному
мозгу, где
перекрещивается
остальная
часть. В передних
рогах спинного
мозга они вступают
в контакт с
находящимися
здесь двигательными
нервными клетками.
Таким образом,
возбуждение,
возникшее в
коре, доходит
до двигательных
нейронов передних
рогов спинного
мозга и затем
уже по их волокнам
поступает к
мышцам. Ввиду
того что в
продолговатом,
а частично и
в спинном мозгу
происходит
переход (перекрест)
двигательных
путей на противоположную
сторону, возбуждение,
возникшее в
левом полушарии
головного
мозга, поступает
в правую половину
тела, а в левую
половину тела
поступают
импульсы из
правого полушария.
Вот почему
кровоизлияние,
ранение или
какое-либо
другое поражение
одной из сторон
больших полушарий
влечет за собой
нарушение
двигательной
деятельности
мышц противоположной
половины тела.
Рисунок 2. Схема отдельных областей коры больших полушарий головного мозга.
1 – двигательная область;
2 – область кожной
и проприорицептивной чувствительности;
3 – зрительная область;
4 – слуховая область;
5 – вкусовая область;
6 – обонятельная область
В передней центральной извилине центры, иннервирующие разные мышечные группы, расположены так, что в верхней части двигательной области находятся центры движений нижних конечностей, затем ниже-центр мышц туловища, еще ниже-центр передних конечностей и, наконец, ниже всех-центры мышц головы.
Центры разных мышечных групп представлены неодинаково и занимают неравномерные области.
Функции кожной и проприоцептивной чувствительности. Область кожной и проприоцептивной чувствительности у человека находится преимущественно позади центральной (роландовой) борозды в задней центральной извилине.
Локализация этой области у человека может быть установлена методом электрического раздражения коры головного мозга во время операций. Раздражение различных участков коры и одновременньш опрос больного об ощущениях, которые он при этом испытывает, дают возможность составить довольно четкое представление об указанной области. С этой же областью связано так называемое мышечное чувство. Импульсы, возникающие в проприорецепторах-рецепторах, находящихся в суставах, сухожилиях н мышцах, поступают преимущественно в этот отдел коры.
Правое полушарие воспринимает импульсы, идущие по центростремительным волокнам преимущественно с левой, а левое полушарие-преимущественно с правой половины тела. Этим объясняется то, что поражение, допустим, правого полушария вызовет нарушение чувствительности преимущественно левой стороны.
Слуховые функции. Слуховая область расположена в височной доле коры. При удалении височных долей нарушаются сложные звуковые восприятия, так как нарушается возможность анализа и синтеза звуковых восприятий.
Зрительные функции. Зрительная область находится в затылочной доле коры головного мозга. При удалении затылочных долей головного мозга у собаки наступает потеря зрения. Животное не видит, натыкается на предметы. Сохраняются только зрачковые рефлексы У человека нарушение зрительной области одного из полушарий вызывает выпадение половины зрения каждого глаза. Если поражение коснулось зрительной области левого полушария, то выпадают функции носовой части сетчатки одного глаза и височной части сетчатки другого глаза.
Такая особенность поражения зрения связана с тем, что зрительные нервы по пути к коре частично перекрещиваются.
Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).
Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.
Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А, Бец выступил с утверждением, что каждый учасгок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.
П
о
И.П.Павлову,
центр-это мозговой
конец так называемого
анализатора.
Анализатор
- это нервный
механизм, функция
которого состоит
в том, чтобы
разлагать
известную
сложность
внешнего и
внутреннего
мира на отдельные
элементы, т. е.
производить
анализ. Вместе
с тем благодаря
широким связям
с другими
анализаторами
здесь происходит
и синтезирование
анализаторов
друг с другом
и с разными
деятельностями
организма.
Рисунок 3. Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным института моэга АМН СССР) Вверху - верхнелатеральная поверхность,внизу- медиальная поверхносгь. Объяснение в тексте.
В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.
Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.
1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражении, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6} и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-чатки (зрительный анализатор, поле 77), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда отходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.
В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных функций.
Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.
1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где проецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.
2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле - поля 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus Icarmus, в поле 77 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза. При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепотa. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстанвке.
3. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней постцентральной извилине, близко к центрам мышц рта и языка, по другим - в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощу-ний. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43.
Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.
4. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 7, 2, 3) и в пе верхней теменной области (поля 5 и 7).
Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на ощупь - стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.
Биоэлектрическая активность головного мозга.
Отведение биопотенциалов головного мозга - электроэнцефалография-дает представление об уровне физиологической активности головного мозга. Кроме метода электроэнцефалографии-записи биоэлектрических потенциалов, используется метод энцефалоскопии-регистрации колебаний яркости свечения множества точек мозга (от 50 до 200).
Электроэнцефалограмма является интегративным пространственно-временным показателем спонтанной электрической активности мозга. В ней различают амплитуду (размах) колебаний в микровольтах и частоту колебаний в герцах. В соответствии с этим в электроэнцефалограмме различают четыре типа волн: -, -, - и -ритмы. Для -ритма характерны частоты в диапазоне 8-15 Гц, при амплитуде колебаний 50-100 мкВ. Он регистрируется только у людей и высших обезьян в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят -ритм.
У отдельных людей, обладающих живым зрительным воображением, -ритм может вообще отсутствовать.
Для деятельного мозга характерен (-ритм. Это электрические волны с амплитудой от 5 до 30 мкВ и частотой от 15 до 100 Гц Он хорошо регистрируется в лобных и центральных областях головного мозга. Во время сна появляется -ритм. Он же наблюдается при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов -ритма от 4 до 8 Гц, амплитуда от 100 до 150 мкВ Во время сна появляется и -ритм - медленные (с частотой 0,5-3,5 Гц), высокоамплитудные (до 300 мкВ) колебания электрической активности мозга.
Помимо рассмотренных видов электрической активности, у человека регистрируется Е-волна (волна ожидания раздражителя) и веретенообразные ритмы. Волна ожидания регистрируется при выполнении сознательных, ожидаемых действий. Она предшествует появлению ожидаемого раздражителя во всех случаях, даже при неоднократном его повторении. По-видимому, ее можно рассматривать как электроэнцефалографический коррелят акцептора действия, обеспечивающего предвидение результатов действия до его завершения. Субъективная готовность отвечать на действие стимула строго определенным образом достигается психологической установкой (Д. Н. Узнадзе). Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды, с частотой от 14 до 22 Гц, появляются во время сна. Различные формы жизне деятельности приводят к существенному изменению ритмов биоэлектрической активности мозга.
При умственной работе усиливается -ритм, -ритм при этом исчезает. При мышечной работе статического характера наблюдается десинхронизация электрической активности мозга. Появляются быстрые колебания с низкой амплитудой.Во время динамической работы пе-. риоды десинхронизированной и синхронизированной активности наблюдаются соответственно в моменты рабогы и отдыха.
Образование условного рефлекса сопровождается десинхронизацией волновой активности мозга.
Десинхронизация волн происходит при переходе от сна к бодрствованию. При этом веретенообразные ритмы сна сменяются
-ритмом, увеличивается электрическая активность ретикулярной формации. Синхронизация (одинаковые по фазе и направлению волны)
характерна для тормозного процесса. Она наиболее отчетливо выражена при выключении ретикулярной формации стволовой части мозга. Волны электроэнцефалограммы, по мнению большинства исследователей, являются результатом суммации тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов. Электрическая активность мозга не является простым отражением обменных процессов в нервной ткани. Установлено, в частности, что в импульсной активности отдельных скоплений нервных клеток обнаруживаются признаки акустического и семантического кодов.
Кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга. Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с...
Затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление. Большой мозг состоит из почти идентичных половин – правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и...
Подход к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованием условных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый раздел физиологии - «Физиологию высшей нервной деятельности», науку о механизмах работы больших полушарий головного мозга. БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Поведение животных и человека представляет собой сложную систему взаимосвязанных...
В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана
1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).
В 50-е годы ХХ в.установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.
2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.
1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.
3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).
Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.
4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.
5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).
6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.
7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.
Эта зона состоит из 3-х отделов.
Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.
Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.
Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.
Лекция 13
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Общие положения
Ядра первой сигнальной системы
Ядра второй сигнальной системы
Вопрос 1
Локализация функций в коре больших полушарий
Нервные клетки коры больших полушарий специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые вилы деятельности человека.
На основе строения и функций различных клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 52 поля.
Области коры больших полушарий:
Предцентральная,
Постцентральная,
Островковая,
Височная,
Затылочная,
Верхняя теменная,
Нижняя теменная,
Лимбическая.
В коре большого мозга различают ядра и рассеянные вокруг них элементы.
Ядро – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора.
В ядрах коры происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам.
Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами).
В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродман опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей.
Рисунок 1 – Боковая поверхность мозга с пронумерованными полями Бродмана
Рисунок 2 – Центральная часть мозга с пронумерованными полями Бродмана.
Поля 3, 1 и 2 – соматосенсорная область, первичная зона, находятся в постцентральной извилине
Поле 4 – моторная область, располагается в пределах прецентральной извилины
Поле 5 – вторичная соматосенсорная зона, располагается в пределах верхней теменной дольки
Поле 6 – премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона), располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.
Поле 7 – третичная моторная зона, расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей.
Поле 8 – располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин, включает в себя центр произвольных движений глаз
Поле 9 – дорсолатеральная префронтальная кора
Поле 10 – передняя префронтальная кора
Поле 11 – обонятельная область
Поле 17 – ядерная зона зрительного анализатора – зрительная область, первичная зона
Поле 18 – ядерная зона зрительного анализатора - центр восприятия письменной речи, вторичная зона
Поле 19 – ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)
Поле 20 – нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
Поле 21 – средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
Поле 22 – ядерная зона звукового анализатора
Поле 24 – детектор ошибок
Поле 28 – проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы
Поле 32 – дорсальная зона передней поясной коры. рецепторная область эмоциональных переживаний.
Поле 37 – акустико-гностический сенсорный центр речи. это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи.
Поле 39 – ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи)
Поле 40 – краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков)
Поле 41 – ядерная зона звукового анализатора, первичная зона
Поле 42 – ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона
Поле 43 – вкусовая область
Поле 44 – центр брока
Поле 45 – триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр)
Поле 46 – двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны
Поле 47 – ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая
Поле 52 – ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи
Среди ядер коры больших полушарий рассматривают ядра, которые имеются как в коре полушарий большого мозга человека, так и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.
Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры, однако в коре большого мозга можно выделить определенные зоны, ответственные только за речевые функции. Так, двигательные анализаторы речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.
Вопрос_2
Ядра первой сигнальной системы
Ядра первой сигнальной системы
1. Ядро коркового анализатора обшей (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной чувствительности образуют нервные клетки, залегающие в коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7). Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются на уровне спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), и на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела.
2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И.П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.
3. Ядра анализатора, обеспечивающее функции сочетания поворота головы и глаз в противоположную сторону, расположено в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов из сетчатки глаза в поле 17 затылочной доли, где находится ядро зрительного анализатора.
4. Ядро двигательного анализатора расположено в области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубокие слои цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра - синтез всех целенаправленных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии.
Способность координировать сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Целенаправленные движения происходят за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - к апраксии (praxis - практика).
Ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии, находится в коре верхней теменной дольки (поле 7). Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Так, ядро этого анализатора для правой верхней конечности находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе мозга сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом остаются сохранными.
Ядро слухового анализатора расположено в глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля, - поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается «корковой глухотой».
Ядро зрительного анализатора расположено на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17,18,19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано с проводящими путями от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной «корковой слепоте». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепотой. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой обстановке.
8. Ядро обонятельного анализатора находится на нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка и отчасти в области гиппокампа. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В.М. Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.
Вопрос 3
Ядра второй сигнальной системы
9. Ядро двигательного анализатора письменной реч и (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения приначертании букв, знаков и слов (аграфия).
10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центра Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мыши головы и шеи. Это понятно, так как в рече-двигательном центре осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте устной речи (произношение слов и предложении). Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.
В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом - утратой способности составлять осмысленные предложения из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.
11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на стороне, обращенной к латеральной борозде полушария большого мозга (поле 42).
Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако при этом утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.
В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающим сигналы сигналов.
12. Ядро зрительного анализатора письменной речи расположено в непосредственной близости к ядру зрительного анализатора - в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).