Naziv tkiva odražava njihov položaj - prekrivaju tijelo biljaka i nalaze se na granici sa vanjskim okruženjem. Karakteristična karakteristika integumentalnih tkiva je da se sastoje od čvrsto zatvorenih živih ili mrtvih ćelija. Pokrovna tkiva obavljaju prvenstveno zaštitnu funkciju i štite unutrašnja tkiva biljke od isušivanja i oštećenja. Najvažnije funkcije integritetnih tkiva uključuju i regulaciju transpiracije i razmenu gasova. Pored glavnih funkcija, krzna tkiva su sposobna da apsorbiraju i izlučuju materije i sprečavaju prodor patogenih mikroorganizama. Stoga je integumentarno tkivo u određenoj mjeri multifunkcionalno.

U evolucijskom planu integritetna tkiva imaju vrlo dugo podrijetlo, nastala su kao rezultat prelaska biljaka u život na kopnu. U svakom slučaju, tijelo prvih poznatih zemaljskih biljaka (rinophytes) bilo je prekriveno epidermisom sa stomatama.

U ontogenezi modernih biljaka, pokrovna tkiva nastaju iz površinskih slojeva apikalnih meristema - iz protoderme ili dermatogena kao rezultat anticlinalnih podjela.

Ovisno o podrijetlu i vremenu nastanka, razlikuju se 3 vrste obuhvaćenih tkiva - primarno, sekundarno i tercijarno. Primarna tkiva koja su posljedica diferencijacije primarnih ćelija meristera uključuju epidermu (epidermu, kore), koja pokriva lišće i mlade zelene stabljike, dijelove cvijeta, plodove, rizodermu (uključujući epibelemu), koja pokriva mladi korijen. Epidermis (od grč. epi - odozgo i derma - koža) razlikuje se od protoderme. Najčešće se formira jednim slojem čvrsto zatvorenih ćelija, bez međućelijskih prostora (isključujući stomatalne fisure), često s vijugavim zidovima, što pojačava prijanjanje. U izduženim biljnim organima glavne epidermalne stanice su izdužene duž uzdužne osi (na stabljici, peteljkama); na listu - manje ili više odgovaraju njegovim obrisima. Vanjska površina epidermalnih stanica obično je zadebljana i često prekrivena slojem kutikule ili, voštanim prevlakom različitih debljina. Epikutikularni vosak, nanesen u obliku glatkog sloja ili štapova i niti koji se uzdižu iznad površine, stvara bjelkast ili plavkast premaz na lišću i plodovima nekih biljaka (fikus, šljiva, jabuka i dr.). Protoplast ćelija sintetizira i kutikulu i vosak. Zadebljanje vanjskih zidova, prisustvo cutina i voska ne samo da smanjuju transpiraciju organa, već i štite biljku od prodora virusa, bakterija i gljivičnih hifa. U velikom broju biljaka (žitarice, sedre, lovokovice) silika se taloži u vanjskom zidu. Kod crnogoričnih biljaka, kod nekih žitarica se školjke glavnih epidermalnih ćelija usitnjavaju. Epidermalne ćelije mnogih semenki sadrže polisaharide koji, kada se navlaže, nabubre i formiraju sluz. Sjeme se lako zalijepi za tlo ili pokretne predmete, što doprinosi njihovoj fiksaciji ili distribuciji.

U pravilu žive epidermalne stanice. Sadrže tanki zidni sloj citoplazme sa jezgrom, a ponekad i malu količinu fotosintetski neaktivnih kloroplasta, kao i leukoplasta. Epidermalne ćelije latica i sočno voće sadrže kromoplaste. U velikoj središnjoj vakuoli mogu se nakupiti tvari sekundarnog metabolizma - alkaloidi, esencijalna ulja, tanini, pigmenti, kalcijev oksalat itd.

Često epidermalne ćelije formiraju površinske izrasline - trichomes (vlasi). Mogu biti jednoćelijske i višećelijske, jednostavne i razgranate, zvijezdasto oblikovane i kapitaste i dr. Trichomi formiraju pubescence. U funkcionalnom smislu trihomi se dijele na skrivene i žljezdaste. Neki od njih ostaju živi (ljubičice Uzambara), drugi gube živi sadržaj i mrtvi su. Pokrivajući trihomei obavljaju funkciju zaštite biljke od pregrijavanja (lišće kopitara), od prekomjerne transpiracije (mnoge pustinjske biljke), od oštećenja životinja i insekata. Epifitne biljke, na primjer, iz porodice Bromeliad, koriste trihome da bi apsorbirale vodenu paru i minerale iz zraka. U najmlađoj dobi prekrivajući trihom obavljaju funkciju transpiracije. Žlezdani trihomi obično zadržavaju živi sadržaj ćelija. U stvari, oni se mogu smatrati ekskretornim strukturama koje mogu akumulirati i oslobađati produkte metabolizma (esencijalna ulja, smole, tvari otrovne za biljke itd.) U okoliš ili ispod kutikule. U insektinovodnim biljkama se luče probavni enzimi (sundew, nepentes). Često se žlijezde dlačice završavaju s jednom ili više izlučujućih stanica ili tvore glavu (kopriva, rajčica, pelargonija, plantaža, kamilica itd.). Glavna funkcija žljezdanih dlačica povezana je sa uklanjanjem toksičnih soli iz lisnih tkiva (na primjer, Atriplex quinoa), štiteći organ od pregrijavanja kao rezultat oslobađanja isparljivih esencijalnih ulja, kemijske i djelomično mehaničke zaštite biljaka od insekata. Raznolika struktura trihoma ponekad se koristi kao dijagnostička karakteristika u taksonomiji prilikom analize ljekovitih biljnih materijala.

Pored dlaka, nazivaju se izrastci hitne slučajeve  (od lat. emergentis - nokautirati). U njihovom stvaranju učestvuju ne samo epidermalne ćelije, već i slojevi ćelija koji leže ispod nje. Često su za vanredne situacije prilično velike formacije, slične trnju. Međutim, za razliku od trnja, na pucanju biljke koju oni nalaze ni u jednom određenom redoslijedu, ne smije se mazati zajedno s epidermom. U hitnim slučajevima su trnje ruže, maline, kupine, trnje na plodovima droge, ehinocistis, mnogi kišobrani, konjski kesteni. Hitni slučajevi obavljaju uglavnom zaštitnu funkciju. Dakle, nabrojene strukturne karakteristike epiderme omogućavaju zaštitu mladih biljnih organa od nepovoljnih faktora okoline.

Najvažnija funkcija epiderme je aktivna regulacija transpiracije i razmjena plinova. Ta se funkcija vrši putem stomatalnog aparata, odnosno stomatalnog kompleksa, koji se sastoji od stomata i funkcionalno su povezani s njim stomatalne (bočne) stanice. Stomati su tvorbe dvije stanice zatvaranja i stomatalni jaz između njih, a to je međućelijski prostor. Zatvarajuće ćelije dvotikolona najčešće su u obliku graha. Konkavni, okrenuti prema pukotinama (ventralni \u003d trbušni \u003d unutarnji) stanični zidovi zadebljaju se mnogo snažnije od konveksnih (dorzalnih \u003d dorzalnih \u003d vanjskih) zidova. Pored toga, na njima se formiraju kutikularni izrastaji, što rezultira stomatalnom pukotinom kao mali nastavak u obliku lijevka na krajevima kanala. Vanjski produžetak na ulazu u prorez zove se prednje dvorište, unutrašnje, iza jaz - stražnje dvorište. Ispod ćelije za zatvaranje nalazi se submandibularna, odnosno vazdušna komora u kojoj se akumuliraju vodena para, ugljični dioksid ili kisik. U stanicama za zatvaranje stomata nalaze se kloroplasti, ali ne postoje plazmodesmati, što u određenoj meri svedoči o njihovoj komparativnoj izolaciji od ostalih epidermalnih ćelija.

Stomati rade u automatskom režimu, što je određeno nizom morfoloških i fizioloških faktora. Mehanizam stomaka nije sasvim jasan.

Reguliranje širine stomatalne pukotine, a samim tim i intenziteta isparavanja, nastaje kao posljedica promjena tlaka turgora u zatvorenim stanicama stomata. Uz višak vode u biljci, stanice stomata aktivno (tj. Protiv gradijenta koncentracije, uz trošak energije) izvlače monovalentne katione, prije svega kalij, iz okolnih ćelija i organoida same ćelije za zatvaranje. To dovodi do povećanja osmotskog pritiska u stanicama stomata, povećava se njihov volumen i pritisak na membrani zbog apsorpcije vode iz okolnih stanica. Mikrostruktura membrane zaostalih stanica stomata igra odlučujuću ulogu u promjeni oblika (pokreta) stanica i otvaranju stomatalnog jaza. Celulozne mikrofibrile koje čine ćelijsku membranu raspoređene su na način da je zid okrenut otvoru manje elastičan, a neka vlakna formiraju svojevrsne „obruče“ oko ćelija za zaključavanje. Kako se voda apsorbira i povećava se tvrdoća, ovi „obruči“ sprečavaju ćeliju da se širi, ali dopuštaju da se produži. Drugo držač nalazi se na krajevima ćelija za zaključavanje, gdje se međusobno povezuju. Povećavajući pritisak turgora uzrokuje odmak vanjskih (leđnih) elastičnijih zidova. U ovom slučaju, radijalne micele uključuju u ovom pokretu unutrašnje (ventralne) zidove stomatalnih ćelija. Kao rezultat toga, otvara se stomatalna fisura. Kada su stomake zatvorene, dolazi do pasivnog odliva kalijum jona duž gradijenta koncentracije. Osmotski tlak opada, voda napušta trajne ćelije, smanjuje se volumen vakuola, ispruženi tanki zidovi stanica padaju, stomatalni jaz se zatvara. Izvor energije za rad stomatalnog aparata je hidroliza skladišnih ugljenih hidrata akumuliranih tokom fotosinteze u zatvaračkim ćelijama.

Različite biljke razvile su svoj ritam stomatalnog aparata. U većini biljaka stomati su otvoreni danju i noću. U vrućini su stomati obično zatvoreni. Uz značajno zasićenje tijela vodom (na primjer, kao posljedica dugotrajne kiše) stomatalne stanice nabreknu, okolne epidermalne stanice stisnu ih, što rezultira i zatvaranjem stomatalnih praznina.

Broj i rasprostranjenost stomaka variraju u zavisnosti od biljnih vrsta i životnih uvjeta. Njihov se broj kreće od nekoliko desetina do nekoliko tisuća na 1 mm 2 površine epiderme. Ukupna površina stomatalnih otvora nije veća od 1-2% površine lima. Međutim, transpiracija otvorenim stomatalnim fisurama jednaka je isparavanju iz oko 70% odgovarajuće otvorene vodene površine. Sa zatvorenim stomakama, transpiracija se naglo smanjuje, isparavanje vode događa se samo kroz stanične stijenke i kutikule. Tako epidermis veoma efikasno reguliše razmjenu plina i transpiraciju.

S razvojem stomata (u angiospermima), matična ćelija, odnosno progenitorna ćelija (meristemoid) ćelija koja se zatvara, nastaje kao rezultat nejednake podjele protodermalne ćelije i čini se manjom od dvije stanice kćeri. Ova manja ćelija, zauzvrat, deli i formira dve ćelije za zatvaranje. Međućelijska tvar između njih bubri, rastvara se i stvara se stomatalni jaz. Istovremeno se formiraju periostične ćelije.

Prema metodi formiranja u ontogenezi, biljke razlikuju tri vrste stomatalnog aparata: perigensko, mezogeni  i mezo-perigensko. Tijekom formiranja perigenskog stomatalnog aparata, meristemoid se dijeli i tvori samo par zaostalih stanica. Takve stomake okružene su uobičajenim glavnim ćelijama meristema, kao u irisu, pelargonijumu. Razvojem mezogenog aparata meristemoid uzrokuje zatvaranje i svih parotidnih ćelija (žitarice, klinčići, križnice). Ako meristemoid stvara stanice zatvaranja stomaka i barem jednu bočnu ćeliju, dok se ostale parotidne ćelije formiraju iz drugih meristematskih ćelija, oni govore o stvaranju mezopergeničnog aparata. Na temelju broja bočnih stanica i njihovog položaja u odnosu na dugu osovinu stomatalne pukotine, razlikuju se tipovi stomatalnih uređaja. Imaju određenu topografiju (izgled i lokaciju), prilično su stalne i zato se mogu koristiti u svrhe taksonomije. U farmakognoziji, vrste stomatalnih uređaja koriste se za dijagnozu autentičnosti biljaka tokom njihove mikroanalize. Stomatalni aparat proučava nauka dentografija  (od lat. stoma - usta). Klasifikaciju stomatalnog aparata predložili su engleski botaničari K. Metcalf i L. Chock 1950. godine.

Anomocitni (od grč. anomos - promiskuitetni i kitos - ćelija), odnosno promiskuitetni ćelijski tip, nalazi se u različitim grupama viših biljaka, s izuzetkom hmelja. Bočne ćelije u ovom slučaju su odsutne ili se ne razlikuju od ostalih ćelija epiderme. Češća je u primitivnijih angiospermija - u biljkama iz porodice. Leptir, geranijum.

Anisocitna(od grčkog anisos - nejednako), ili je nejednaki tip ćelija pronađen samo u cvjetnicama. Zadnje ćelije okružene su tri bočne ćelije, od kojih je jedna znatno veća ili primjetno manja od ostalih. Češće u biljkama iz porodice. Križani (kupus), kao i Crassulaceae (kamenica, mlada).

Parazitski  (od grčkog para - u blizini), ili paralelno-ćelijskog tipa, karakteriziraju dvije bočne stanice smještene paralelno s dugom osi stomata. Karakteristično za angiosperme. Marenovye (bedraws, woodruff), lješnjak, bluegrass (žitarice). Javlja se u konjskim konjima, paprati, potlačenim.

Diacitic  (od grč. di - dva), odnosno vrsta unakrsne ćelije, također ima dvije parotidne ćelije smještene okomito na dugu os stomata. Karakteristično za angiosperme. Labrum (metvica, žalfija i dr.), Klinčići (klinčići, starleta). Javlja se u paprati (nefrolepis).

Tetratski(od grčkog tetra - četiri) tip se uglavnom nalazi u angiospermi monokotiledonskih biljaka. Stomate su okružene sa četiri simetrično smještena u blizini stomatalnih stanica: dvije su paralelne sa stomatalnim jazom, a ostale dvije su susjedne polovima zaostalih stanica (tradescantia).

Enciklocitna  vrsta koja se nalazi u velikom broju angiosperma, gymnosperma i paprati. Bočne ćelije formiraju uski prsten oko zaostalih ćelija.

Stanične stanice stomata mogu biti smještene na istoj razini s glavnim stanicama epiderme ili mogu biti više ili znatno niže (na primjer, potopljeni stomaci u borovom listu).

Ako su prizemni organi biljke prekriveni epidermisom, tada je glavno tkivo korijena rizoderma  (od grč. rhyza - korijen i derma - koža) ili epiblemformiranje korijenskih vlasi. Nastaje iz dermatogena - vanjskih ćelija korijenskog apikalnog meristema u blizini korijenske kape i prekriva mlade završetke korijena. Ovo je funkcionalno jedno od najvažnijih tkiva, jer se kroz njega voda i minerali apsorbiraju iz tla, tj. Vrši se korijenska prehrana biljke. Po svojoj strukturi epiblema je bliska epidermi, ali ima i svoje karakteristike povezane s lokacijom i glavnom funkcijom. U epiblemi nema stomaka. Ćelije epiblema su tankoslojne, imaju primarnu strukturu, sadrže veliku vakuolu i viskozniju citoplazmu; u vezi s aktivnom apsorpcijom bogati su mitohondriji. Nedostaju im hloroplasti, a nema kutikula. Potencijalno je svaka stanica epiblema sposobna da formira rast - korijensku dlaku. Međutim, često samo neke posebne ćelije, nazvane trihoblasti, obavljaju ovu funkciju. Korijenske dlake su obično jednoćelijske, nisu razdvojene, za razliku od trihoma epidermisa, staničnog septuma, postoji kratko vrijeme. Dosegnuvši dužinu od 1-2 mm, dlake korijena žive 15-20 dana, a potom umiru.

Primarno integumentarno tkivo postoji u različitom vremenskom periodu i to samo u aktivno rastućim organima. U zeljastim biljkama epidermis se zadržava do kraja života. U stabljici višegodišnjih drvenastih biljaka (drveće i grmlje), kao i na korjenima gymnosperma i dvotiledona koje odlikuje sekundarno zadebljanje, stvara se sekundarno za zamjenu primarnog integriteta tkiva - periderm(od grč. peri - blizu, oko). Obično se periderm formira na godišnjim izdancima prema kraju vegetacijske sezone, ali ponekad se formira na drugoj (heather, neki rododendroni) ili trećoj godini života biljke (medvjeđi). Potječe iz posebnog sekundarnog obrazovnog tkiva - pellogenili kambiju od plute. Pellogena stabljika nastaje najčešće iz subepidermalnih ćelija glavnog parenhima koja zadržava slabo meristematsko djelovanje. Ponekad se pelogeni događa u samoj epidermi (u vrbama, krušama, planinskom pepelu, viburnumu). U korijenu, kao i u stabljikama nekih biljaka (malina, šipak i Ivan čaj), falogen se često formira iz bicikla.

Fellogen se može postaviti kao zasebni presjeci, koji se nakon toga spajaju, i kao čvrsti prsten oko cijelog opsega aksijalnog organa. Njegove ćelije imaju tabelarni oblik. Oni se dijele periklinski, paralelno s površinom organa, sekvencijalno razdvajajući stanice iznutra fellodermaili pluta kože i izvana - ćelije momciili prometne gužve. Budući da tokom svake podele pelogenskih stanica jedna od kćernih ćelija zadržava meristematska svojstva, a druga se diferencira u ćeliju trajnih tkiva (palaum ili peloderm) mizmeđu lešnika i felasa sačuvan je dugo funkcionirajući sloj grebena. Fellogenske ćelije formiraju više Felloma ćelija nego Felloderm ćelije. Kao rezultat toga, faloderma se najčešće sastoji od 1-3 sloja živih parenhimskih ćelija koje sadrže rezervne materije i koje obavljaju trofičku funkciju u odnosu na falogen. Fellas sloj je deblji. Njegove ćelije su čvrsto zatvorene zajedno, strogo tabularnog oblika, bez međućelijskih prostora, raspoređenih u okomite redove. Mlade ćelije Fella žive, međutim, naknadno, često pre kraja rasta ćelije, suberin se taloži na primarnu membranu iznutra, ponekad se naizmenično voskom. Kako u staničnim stijenkama ne postoje pore, protoplast nakopičenih ćelija umire. Njihove su šupljine ispunjene zrakom ili smolnim ili taninima tamne boje, tako da se zelena boja izdanaka pretvara u smeđu. U brezi su školjke ćelija Felloma zasićene betulinom koji daje granama bijelu boju a ima i antiseptička svojstva. Ćelije od plute nepropusne su za vodu i gas; dobro štite unutrašnja tkiva biljke od isušivanja, temperaturnih kolebanja i patogenih organizama. Periderm je posebno važan za biljke koje žive u sezonskim promjenama. Na deblima nekih stabala, na primjer, pluta od pluta, Amur baršun, formira se snažan sloj plute koji doseže nekoliko centimetara debljine. Dakle, periderm je složeno složeno tkivo, koje uključuje i žive (pellogen, pelloderm), i umiruće stanice (felema). Sa stvaranjem periderma, epiderma umire i odmašćuje se.

Posjedujući navedena svojstva, periderm dobro izolira unutrašnja tkiva iz okoline. Istovremeno, živa tkiva trebaju razmjenu plina i uklanjanje suvišne vlage. Stoga se formiranjem periderma formiraju leće - posebne formacije koje pružaju ventilaciju unutrašnjih tkiva. Fellogen je prvenstveno postavljen ispod stomaka (ali ne ispod svakog) gdje se odvijaju razmjena plina i transpiracija. Stanice koje su nastale kao rezultat rada falogena imaju oblik sličan izodijametrijskim, smještene su labavo zbog prisustva velikih međućelijskih prostora. Ukupnost ovih ćelija naziva se obavljanjem, odnosno ispunjavanjem tkiva. Na međućelijskim prostorima ovog izvozna tkiva dolazi do neregulirane (za razliku od stomata) izmjene plina i transpiracije. Falogen, koji je u osnovi tkiva, također ima uske međućelijske prostore, tako da ne ometa razmjenu plina. S početkom hladne sezone, pelogen leži pod tkaninom koja izvodi zadnji sloj, koji se sastoji od manjih, začepljenih i usko zatvorenih ćelija i leće „zatvori“. U proljeće, kada se aktivira rad falogena, ovaj sloj se lomi pod pritiskom novih ćelija i leće počinju ponovno funkcionirati. Sočiva obično izviru iznad periderma i imaju izgled tuberkula raznih oblika karakterističnih za različite biljne vrste. Na primjer, u aspen, topola, leća su romboidna, u stabljici su zaobljena, u brezi su linearno izdužena oko oboda debla i imaju izgled crnih crtica na bijeloj pozadini. Leća je jasno vidljiva na gomoljima krumpira, na plodovima stabala jabuke i kruške. Leća obično nema korijenje.

U većini drvenih biljaka periderma aksijalnih organa se s vremenom zamjenjuje ritidome, ili kora - tercijarno integumentarno tkivo. Nastaje kao rezultat opetovanog uzastopnog polaganja novih slojeva periderma u dubljim temeljnim tkivima primarne kore. Kao rezultat, tkiva zatvorena između peridermisa su lišena vode i hranjivih sastojaka, u njima se talože konačni produkti metabolizma (smole, tanini, kalcijevi oksalati, alkaloidi itd.) I stvaraju se skleroidi. Vremenom ta tkiva odumiru formirajući moćan integumentarni kompleks. Iznutra kora raste svake godine, a s površine se pukne, uruši i odbaci. Razlikovati ih ritidno prstenastim i ljuskavim. Ritid u obliku prstena nastaje ako je periderm položen sa više ili manje neprekidnim slojem. Kao rezultat toga, kore se uklanjaju s debla poput čarapa ili se cijepaju na duge trake (na primjer, u vinovoj lozi, klematisu, koprivi, jagode, čempresu, trešnji). Međutim, češći ritid je češći, pri čemu nastaje novi periderm u obliku zasebnih preklapajućih fragmenata. Ritide se formiraju od bora, kruške, jabuke.

Formiranje ritidoma javlja se kod različitih biljnih vrsta u različitim životnim dobima: kod vinove loze u drugoj godini života, kod jabuke i kruške u sedmoj do osmoj godini, kod bora u 8-10 godina, u hrastu u 25-30, u graba - kroz pola veka. Ritidom pruža zaštitu drveća od ekstremnih temperaturnih ekstremiteta, opekotina od sunca, od prizemnih požara, oštećenja mikroorganizmima, životinjama itd.

Epidermis, periderm i ritidom pripadaju složenim tkivima, jer se sastoje od različitih vrsta ćelija.

Kraj posla -

Ova tema pripada odjeljku:

BILJKE, VREDNOST MORFOLOGIJE

ISTORIJA RAZVOJA MORFOLOGIJE ... BILJEŠKE VRIJEDNOST MORFOLOGIJE KAO NAUČNO ... TISKU BILJAKA ...

Ako vam je potreban dodatni materijal o ovoj temi, ili niste pronašli ono što tražite, preporučujemo vam da pretražite po našoj bazi podataka djela:

Šta ćemo učiniti sa primljenim materijalom:

Ako se ovaj materijal pokaže korisnim za vas, možete ga spremiti na svoju stranicu na društvenim mrežama:

Predavanje 5.

Coverslips

Epidermis

Periderm

Cork (pad)

Retidome

Mehaničke tkanine

Collenheim

Sklerenheim

Skleroidi

U ovu kategoriju spadaju tkiva koja pokrivaju organe biljaka. Oni štite unutarnja tkiva od štetnih vanjskih utjecaja i slabe učinak faktora okoliša, koji pri visokom intenzitetu mogu biti opasni za biljke.

Posebno su važna unutrašnja tkiva za nadzemne organe koji žive u promjenjivom (dinamičnom) zračnom okruženju.

Pokrivna tkiva štite organe biljke od oštrih temperaturnih kolebanja (jakog zagrevanja ili hlađenja), od prekomernog gubitka vode, isparavanjem, oštećenja kapljicama kiše, tuče, čvrstih čestica atmosferske prašine, od prodora patogenih organizama u biljku. Mnoge od ovih točaka su relevantne u odnosu na podzemne i podvodne organe.

U korijenu igra ulogu primarnog zaštitnog integumentarnog tkiva egzoderma , a za stabljike i lišće ≈ epidermisa   (oguliti).

Mnogo biljaka, umesto primarnog integritetarnog tkiva, formira sekundarno povrežno tkivo - plutu (pao) , ono je dio kompleksa tkiva zvanog periderm .

Kasnije se u mnogim slučajevima formira vrlo složeni tkivni kompleks ≈ kora   (tercijarno integumentarno tkivo).

Razmotrimo sve po redu.

Epidermis

Pokrovna tkiva ne mogu izolirati biljku čvrsto od okoline; biljka je u stanju stalne razmjene s okolinom. Stoga je druga, ništa manje važna od zaštitne, funkcije epiderme regulacija razmjene plinova i transpiracija (prirodno isparavanje vode živim tkivima).

U procesu evolucije, epiderma je nastala jako davno, na samom početku prilagođavanja biljaka životnim uslovima na kopnu. Bez njega postojanje biljaka višeg zemljišta nije moguće zamisliti. Rhinia je već imala potpuno razvijenu epidermu.

Pored tipičnih funkcija karakterističnih za krzno tkivo, epiderma može funkcionirati kao usisno tkivo, sudjeluje u sintezi različitih tvari, u percepciji iritacije, u kretanju lišća. Dakle, epiderma je multifunkcionalno tkivo.

Strukturno je epiderma složeno tkivo, jer sadrži brojne morfološki različite elemente:

Glavno tkivo epiderme sastoji se od živih čvrsto zatvorenih ćelija koje često imaju zamotane zidove. Zbog tortuoznosti zidova, snaga prijanjanja ćelija raste i jačanje tkiva dalje raste.

Tipično su glavne ćelije epiderme prozirne i ne sadrže hloroplaste, a ako su prisutni hloroplasti, onda u vrlo malim količinama. Kroz prozirne ćelije glavnog tkiva sunčeve zrake neometano prolaze.

Membrana ćelija kože zgušnjava se neravnomjerno: u svakoj ćeliji je vanjski zid najgušći, bočni zidovi su nešto tanji, unutrašnji zidovi su još tanji.

Stanice epiderme obično su prekrivene tankim filmom ≈ kutikula . To je produkt vitalne aktivnosti citoplazme, ćelije koja kroz membranu na svojoj površini luči tekući rez, koji se stvrdne u film.

Obično je kutikula po svojoj strukturi heterogena i višeslojna. Kutikularni slojevi često su zasićeni voskom, leže u obliku inkluzija i međuslojeva.

Naslage voska na površini kutikule raznolike su i izgledaju kao: a) sitna zrnca raspoređena u ravnomjernom sloju; b) vaga; c) tanke palice, često zakrivljene i uvijene na kraju, na primjer, na stabljici šećerne trske, voštane štapiće dosežu duljinu od 0,1 mm.

Voštani premaz smanjuje brzinu transpiracije u lišću: u pokusima je lišće eukaliptusa, iz kojeg je pažljivo uklonjen vosak, isparavalo vodu za 30% više u odnosu na kontrolu.

Voštani pokrov može imati i drugi značaj, posebno za biljke u toplim kišnim područjima. Zbog toga se površina organa ne mokra i voda lako i brzo odlazi iz njih.

U mesožderkim biljkama rodaNepenthes  cvjetovi izgledaju kao urne ili kapice. Njihova je površina prekrivena iznutra malim voskom koji se lako mogu odvojiti kada ih pritisnu šape insekata. Čak i osi bez krila, sposobne da puze po okomitoj površini čaše, sjedeći na rubu urne, ne mogu da odole i neizbježno padnu na dno.

Epidermis lišća i stabljika biljaka koje rastu uronjeni u vodu gotovo da nema kutikule i, posebno, voštanog premaza. Što je stanije biljka suša, to je kutikularni film izraženiji.

Ponekad se epiderma sastoji od više slojeva ćelije. Vjeruje se da u tom slučaju epiderma obavlja funkciju skladištenja vode. Budući da se takva epiderma primjećuje uglavnom kod tropskih biljaka koje rastu u uvjetima nestabilne dostupnosti vode, kao što su fikusi, begonije.

U ćelijama epiderme mogu se formirati različiti vitalni proizvodi protoplasta. Posebno su zanimljivi tzv cistoliti . Formiraju se u hipertrofično obraslim epidermalnim ćelijama i predstavljaju klasteru slične kristale krečnog karbonata. Stanice sa cistolitima su idioblasti.

Sljedeća karakteristika vanjskih zidova epidermalnih stanica pojedinih biljaka je njihova impregnacija mineralnim solima kalcija i silicijuma. U sedžama se silicijum taloži čak i u kutikuli. U nekim slučajevima ćelijske membrane postaju toliko jake da se, primjerice, u konjušarima u koži odlaže silicij.

Prisutnost kontinuiranog sloja kutikule lišila bi biljku mogućnost bilo kakve razmjene plina sa okolinom, što bi neminovno dovelo do njegove smrti. Stoga su u procesu evolucije nastale specifične strukture - stomati. Kroz njih se provodi komunikacija sa vanjskim okruženjem. Tamo gdje nema kutikula, na primjer, podvodnih biljaka, nema stomaka. Što je debljina kutikula, više je stomaka. Izuzetno intenzivna difuzija vodene pare, kisika i ugljičnog dioksida prolazi kroz stomate.

Svaka stoma sastoji se od para zaostalih stanica i stomatalne fisure, što je međućelijski prostor. Stanične ćelije se razlikuju od uobičajenih ćelija epiderme koje ih okružuju svojim oblikom i prisustvom hloroplasta. Najčešće su ćelije za zatvaranje u obliku graha. Pored toga, poslednje ćelije su obično manje.

Po pravilu zaostale ćelije okružene su takozvanim stomatalnim bočnim ćelijama koje se morfološki razlikuju od glavnih ćelija epiderme. Bočne ćelije funkcionalno su usko povezane sa zatvaranjem i čine se zajedno stomatalni aparat   (ili stomatalni kompleks). Stanice bočnih stomaka su vrlo raznolike u obliku, čak su razvile posebnu klasifikaciju, a primitivne više biljke uglavnom nemaju bočne ćelije.

Otvaranje i zatvaranje stomaka izuzetno je važan fenomen u životu biljaka. Potpuno funkcionirajući mehanizam stomatalnog aparata otkriven je nedavno, ali već od Schwendenerovog doba poznato je da je glavni faktor ovdje promjena turgora (osmotskog tlaka) unutar ćelija koje se zatvaraju.

Otvaranje stomaka, pored toga, doprinosi neravnomerno zadebljanoj ljusci zaostalih ćelija. Unutarnji zidovi koji graniče sa stomatalnom pukotinom deblji su od vanjskih. Stoga se s povećanjem pritiska u stanicama za zatvaranje vanjski zidovi više savijaju i stomatalni se jaz malo otvara.

Promjena tlaka turgora u zatvaračkim ćelijama je zbog promjene koncentracije kalijevih jona u njima. Kalijevi ioni upumpavaju se u ćelije koje se vode u koncentraciji naspram gradijenta koncentracije. Ovo zahteva veliku količinu energije, tako da ćelije u tragovima sadrže brojne mitohondrije. Ugljikohidrati, neophodni za aktivno djelovanje mitohondrija, sintetišu se kloroplastima.

Pri visokoj koncentraciji kalijuma voda se apsorbira u stanične stanice, njihov volumen se povećava i stomaci se otvaraju.

Odliv kalijum jona i shodno tome voda je pasivan.

Bočne ćelije služe kao rezervoar kalijevih jona.

U pokretu stomaka od posebne je važnosti i radijalna orijentacija mikrovlakana celuloze u membranama stanica koje se zatvaraju. Ove radijalne micele omogućavaju da se zatvarajuće ćelije produže i istovremeno sprečavaju njihovo širenje.

U većini slučajeva, stomaci u znatno većim količinama nalaze se na donjoj strani lisnih listova nego na gornjoj. U tom slučaju, stomati nisu izloženi izravnoj sunčevoj svjetlosti i manje toploti.

Stomati na gornjoj strani lista prevladavaju u zeljastim biljkama koje žive na visoko zagrijanim stjenovitim padinama.

I na kraju, u vodenim biljkama, poput vodenih ljiljana, vodenih ljiljana, kod kojih su listovi smješteni na površini vode, stomati se nalaze samo na gornjoj strani lista.

Dakle, broj stomaka i njihova lokalizacija u velikoj mjeri ovise o uvjetima okoliša. 1mm prosječno 2   površina lista, ima 100-300 stomata.

U velikoj većini viših biljaka epidermalne ćelije formiraju izrastke ≈ trichomes   ili dlake (grč. trichos ≈ kosa). Trichomi uključuju najrazličitije izrasline epiderme. Neki od njih zaista podsećaju na oblik dlaka, drugi izgledaju kao papile, tuberkuli, kukice, ljuske.

Dolaze trihose žljezdana   i prekrivači . Ekkreti se nakupljaju u žljezdanim trihomeima, pa ih se upućuje u izlučni sustav.

Osim toga, dlačice se razlikuju jednoćelijske i višećelijske, mrtve i žive.

Mrtvim dlačicama nedostaje protoplast, njihove šupljine su ispunjene zrakom, zbog čega djeluju bijelo. Biljka je gusto pokrivena mrtvim dlačicama, ima sivi izgled. Takve dlake bolje odražavaju sunčeve zrake i na taj način smanjuju zagrijavanje i isparavanje biljke.

Oblik vlasi je vrlo raznolik i karakterističan je za određenu vrstu biljke. Kosa može biti velika, zvjezdana, kukastog oblika, ljuskava, razgranata.

Trichomi često štite biljke od insekata. U isto vrijeme, što je gušća biljka, to je rjeđe insekti koji je posjećuju i koriste je kao hranu i za odlaganje jaja.

Od trihoma treba razlikovati hitne slučajeve   (lat.emergere - izbočene) ≈ strukture u čijem stvaranju učestvuju ne samo epidermis, već i dublja tkiva. U nekim biljkama formiraju se malina, ruže, izroni koji se nazivaju šiljci. U stvaranju trnja u divljoj ruži npr. Osim epiderme, sudjeluju 2 donja sloja. Iz ovih trnja (metamorfoze organa) emergeni se razlikuju po neurednom rasporedu.

Periderm

U većini višegodišnjih biljaka aksijalni organi (korijen i stabljika) neprestano rastu u debljini zbog aktivnosti sekundarnih meristema. Ali primarno integumentarno tkivo - epidermis nema meristematsku aktivnost i ne može pratiti zadebljanje organa. Pod pritiskom formiranog sekundarnog tkiva se rastrga i odmašćuje. Zamijenjeno ga je složenim sekundarnim integumentarnim tkivom - peridermom.

Početak formiranja periderma postavlja se formiranjem sekundarnog bočnog meristema ≈ pluta od kambija   ili pellogen .

Fellogen djeluje na dvije strane. Spolja leže plutasti slojevi (ili momak ), a unutar organa ≈ živo parenhimsko tkivo ≈ felloderm u.

Na poprečnom presjeku organa falogen izgleda poput prstena gusto zatvorenih stanica s tankim zidom koji po pravilu imaju pravokutne obrise.

Cork (pad)

Stanice kaveza formiraju redovne radijalne redove iznad pelogenskih ćelija koje ih proizvode.

Karakteristična karakteristika ćelija Felloma je suberinizacija njihovih membrana. Supstanca nalik masti suberin taloženi u obliku čvrstih ploča, a same ljuske celuloze često su lignificirane. Stanične membrane pluta mogu biti smeđe ili žute boje.

Pore \u200b\u200bu ćelijama epruvete su slabo razvijene. To nije neophodno, jer živi sadržaji u ćelijama plute obično odumiru rano, a ćelijske šupljine se pune vazduhom.

Neke biljke u ćelijama plute imaju zrnati sadržaj, na primjer, bijela smolna supstanca betulin u brezi ili cerinu u ćelijama hrasta. Smatra se da ove supstance imaju antiseptička svojstva.

Mnoge biljke, poput breza, godišnje stvaraju nove tankoslojne i debelostenske plutaste slojeve, nešto poput godišnjih prstenova. Zato se kora breze lako stratifikuje.

Moć ljudi se jako razlikuje. Izuzetno snažna pluta ima čuvene plutaste hrastove (plutovita pluta).

Pluta djeluje kao pokrivno (zaštitno) tkivo. Posebno je velika uloga plute u zračnim organima. Pluta nije otporna na vodu, pa štiti debla i grane od isušivanja.

Retidome

U većine vrsta drveća sekundarno tkivo tkiva zamjenjuje tercijarno integumentarno tkivo - kora ili ritide .

Aktivnost pluta kambijuma ne može trajati u nedogled. Obično, nakon određenog vremena, njegovo djelovanje bledi i tada se u dubljim slojevima korteksa postavlja novi sloj falogena, stvarajući plutu. Dakle, kao rezultat opetovanog polaganja novih slojeva periderma, stvara se tercijarno integumentarno tkivo - ritid. Žive ćelije zarobljene između ovih slojeva umiru. Dakle, kora je složeni tkivni kompleks koji se sastoji od naizmjeničnih slojeva plute i drugog mrtvog tkiva.

Mrtva tkiva koja sačinjavaju pukotinu puknu pod pritiskom tkiva koje raste iznutra, pa je za razliku od glatke plute, kora karakterizirana lomom.

Granica između glatkog periderma (kora breze) i ribane kore posebno je izražena u dnu debla breze.

Gruba, često debela kora pouzdano štiti krošnje drveća od mehaničkih oštećenja, oštre promjene temperature, pa čak i šumskih požara.

Mehaničke tkanine

Više biljke vode privrženi životnom stilu, tako da im je sposobnost izdržavanja stresa od posebnog značaja. Neke biljke su bile prinuđene da se odupru oluji, kišama, tuči i snijegu već desetinama, pa čak i stotinama godina.

Bilo koja biljna stanica (uz rijetke iznimke) ima vanjski kostur u obliku celulozne membrane. Stoga je vrlo nevjerojatno da nema oštre razlike između različitih tkiva u osiguravanju snage biljnog tijela. Dok fotosintezu mogu obavljati samo specijalizirane ćelije opremljene kloroplastima, jačanje i biljno tijelo u jednoj ili drugoj mjeri obavljaju sve stanice i tkiva, žive i mrtve. Još jednom, sve stanice i tkiva sudjeluju u osiguravanju snage biljke.

Međutim, ako je za male višećelijske organizme (posebno uronjene u vodu) prisutnost tankih membrana u svakoj od stanica sasvim dovoljna da bi se osigurala snaga i održavao oblik, tada je za velike zemaljske biljke ovaj potporni sustav očito nedovoljan i pojavila su se specijalizirana mehanička tkiva koja su se čak i nakon umiranje živog sadržaja i dalje obavlja potpornu funkciju.

Čini se da je biljka u cjelini nešto poput armirano-betonske konstrukcije, gdje mehanička tkiva odgovaraju armaturi (žičane žice i šipke), a preostala tkiva igraju ulogu punila (betona). Zbog toga je F.M. Razdorsky je smatrao ispravnijim nazvati mehanička tkiva ≈ armaturne šipke .

Postoje dve glavne vrste mehaničkih tkiva: kollenhimu   i sklerenym .

Collenheim

Collenheim (grč cola  - ljepilo), koje se smatra potpornim tkivom, sastoji se od ćelija s debelim zidom. Ona je vrlo blizu parenhima. Stanice oba tkiva sadrže protoplaste sa svim organelama. Oba tkiva karakteriziraju primarne i nelignificirane ćelijske membrane. Razlika između ovih tkiva sastoji se uglavnom u tome što je membrana debla u kolenhimi, a stanice prosenhima su izdužene u dužinu i imaju izbočene krajeve.

Uz to je najkarakterističnija karakteristika ćelija kolenhime da su njihove membrane neravnomerno zadebljana , što ovoj tkanini daje vrlo osebujan izgled poprečnog presjeka.

Ovisno o prirodi zadebljanja, razlikuju se tri glavne vrste kolenhime: 1) ugao ; 2) lamelarni   i 3) labav .

U stanicama ugaone kolenhime membrana se znatno zadebljava na uglovima gdje je nekoliko ćelija u kontaktu.

Lamelarni kolenhimi, rjeđi, karakterizira činjenica da su zadebljani dijelovi školjki raspoređeni u paralelnim slojevima, a same stanice u presjeku su pravokutne.

Labavi kolenhimi su relativno rijetki. Strukturu ovog tkiva komplicira činjenica da su stanice u ranim fazama razvoja odvojene u uglovima s formiranjem međućelijskog prostora. Školjke se debljaju na mjestima susjednim međućelijskom prostoru.

Kolenhima je prilagođena prvenstveno da služi kao podrška rastućem lišću i stabljikama. Kolenhima se pojavljuje u ranim fazama razvoja bijega. Njegove školjke su plastične i sposobne su da se istežu. Stoga ne ometa produženje organa. Ako se u ovo vrijeme pojavila tvrda tkiva koja nisu u stanju istezanja, tada bi produžavanje organa bilo nemoguće. Pored toga, kolenhima je sposobna ne samo pasivno istezati, već i aktivno rasti, zbog očuvanja živih sadržaja u ćelijama.

Jedna od karakteristika collenchyme je ta što ona samo ispunjava svoju svrhu turgor stanje . Ako mladi izdanci izgube vodu, tanki odsjeci školjki presavijeni su "harmoniku" i izdanci izblijede, to jest gube elastičnost, propadaju.

Dakle, collenchyma je živo tkivo koje se sastoji od izduženih ćelija s nejednako zadebljanim zidovima, sposobnih da se istežu i izvršavaju svoje funkcije samo u stanju ćelijskog turgora.

Za collenchyma je karakterističan periferni položaj u izbojku. Nalazi se ili direktno ispod epiderme, ili na udaljenosti od jednog ili više slojeva od nje. U stabljici collenchyma često tvori kontinuirani prstenasti sloj. Ponekad se nalazi u obliku pramenova u rebrima travnatih stabljika.

Sklerenheim

Sklerenhim je najčešća vrsta mehaničkog tkiva u biljnom carstvu.

Kao i collenchyma, sastoji se od izduženih prosenhimalnih ćelija usmjerenih na krajevima, ali inače se od nje primjetno razlikuje.

Tipični sklerenhim se sastoji od jednoliko zadebljana čvrsto zatvorene ćelije. Jednom kada su formirane, sklerenhim stanice obično gube živi sadržaj, a šupljine su im ispunjene zrakom; Do sada, u većini slučajeva ćelijski zidovi drvo ; relativno rijetko ostaju čisto celuloza. Dakle, sklerenhim obavlja svoju funkciju nakon smrti protoplasta.

Materijal staničnih zidova sklerenhima ima visoku čvrstoću i elastičnost. Čvrstoće je čvrsto konstrukcijskom čeliku i čak premašuje elastičnost. Sklerenhim značajno nadmašuje čelik po svojoj sposobnosti da izdrži dinamička (udarna) opterećenja bez deformacija.

Sklerenhim se nalazi u autonomnim organima gotovo svih vaskularnih biljaka. Tamo ga nema ili je slabo razvijen u organima uronjenim u vodu.

Sklerenhimske ćelije su obično podijeljene u dvije grupe: 1) vlakno   i 2) skleroidi .

Vlakna su duge, uske prosenhimalne ćelije, čija je dužina mnogo puta veća od širine. Tipično, vlakna imaju debele zidove i vrlo usku šupljinu. Snaga zidova se povećava i zato što vlakna celuloze u njima spiralno prolaze, a smjer zavoja u slojevima se izmjenjuje.

Vlakna sekundarnog porijekla označena su posebnim izrazima. Spolja od kambija formiraju se u lastu takozvana bastna vlakna, a unutar kambija drvena vlakna ili oblik libusa .

Vlakna se mogu postaviti u obliku kontinuiranog prstena, u zasebnim vrpcama ili čak pojedinačno.

U praksi se snopovi bastosa nazivaju tehničkim vlaknima. Bastna vlakna nekih biljaka se široko koriste u industriji. Čvrstoća i sirov kvalitet tehničkog vlakna ovise o stupnju adhezije ćelijskih ćelija jedni s drugima i gustoći njihovog povezivanja u snopove, kao i o duljini vlakana. Tekstilne tkanine izrađene od dugačkih tankih i prešanih vlakana imaju veću čvrstoću.

U proizvodnji su posebno vrijedne one rijetke biljke u kojima vlakna nisu lignificirana, na primjer, lan.

Nazvat ću samo najpoznatije vlaknaste biljke i proizvode od njih: konoplja(Cannabis sativa)  ≈ konopci i užad; juta(Corchorus capsularis)  ≈ konopci, konopci i grube tkanine; kenaf(Hibiscus cannabinus)  ≈ grubo tkivo; lan(Linum usitatissimum)  ≈ tkanje; ramie (Bochmeria nivea)  ≈ tkanina.

Skleroidi

Skleroidi nemaju oblik vlakana i jako se razlikuju po obliku. Obično se klasifikuju prema obliku ćelija.

Najčešći su izodijametrijski zaobljeni skleroidi, nazvani brahiscleridae   ili kamenite ćelije.

Brahisklereidi se nalaze u ljusci ploda lješnjaka, žira; u semenkama plodova šljive, oraha; u kašu kruške, dunja; u kore sjemenki kedrovog bora.

Brahisklereidi se nalaze i u podzemnim organima - u kori korenona božura, u korijenu hrena i gomoljem dalije.

Osteoscleridi   Imaju dugačak cilindrični oblik s nastavcima na krajevima, koji podsjećaju na zglobne koštane glave.

Astrosklereidi ili zvjezdani skleroidi su razgranati. Astrosklereidi se najčešće nalaze u lišću kožnate konzistencije. Daju lisnim listovima dodatnu snagu.

Skleroidi mogu formirati kontinuirane grupe, masu tkiva kao u ljusci plodova. Mogu se pojaviti i pojedinačno, u obliku idioblasta, kao na primjer u lišću.

Organizacija biljnog tijela u smislu mehaničkih principa

Biljke prikačene na mjestu nemaju mogućnost sakrivanja od elemenata. Štoviše, biljke često imaju vrlo velike veličine i gotovo uvijek - ogromnu vanjsku površinu. Oni su izloženi jakim efektima raznih mehaničkih naprezanja. Pored toga, mnoga opterećenja postoje desetinama i stotinama godina, to jest, ona su višestruka.

Zbog toga biljke imaju zadivljujuću sposobnost da izdrže razne vrste mehaničkog stresa. Tanka slama podržava teške bodlje i lišće, njiše se od naleta vjetra i ne lome se.

Ova ražena slama odavno me iznenađuje. Upoređivan je sa Eiffelovim tornjem, zatim s visokim dimnjacima. U slami je visina 500 puta veća od promjera u dnu, a inženjerske strukture po ovom pokazatelju primjetno gube.

Izvodljivost strukture biljaka sa stanovišta mehanike pokušao je objasniti čak i Galileo. Zanimalo ga je pitanje kako se proporcije tijela organizama mijenjaju sa značajnom promjenom njihove veličine. Grew i Hook su pridavali puno pažnje tim pitanjima. Međutim, samo dva stoljeća kasnije, 1874. godine, njemački botaničar Schwendener detaljno je ispitao raspodjelu mehaničkih tkiva u biljnom tijelu sa stanovišta inženjerske teorije otpornosti materijala.

Predviđena je odredba koja kaže da su biljni organi izgrađeni u skladu s principima za postizanje čvrstoće uz ekonomičnu upotrebu materijala.

Razmotrimo ovu poziciju detaljnije.

Ako šipku, testiranu na čvrstoću, stave na dva nosača i opterete, tada će se saviti. Istovremeno će se proteći njegova donja strana, odnosno suprotstaviti jaz. Suprotno tome, gornja strana će spriječiti drobljenje i smanjivanje. Materijal koji se nalazi u sredini štapa u tom će pogledu ostati neutralan.

Dakle, s gledišta tehničkih izračuna, preporučljivo je koncentrirati materijal u gornji i donji dio šipki, gdje će obavljati najveće opterećenje. U sredini se, u svrhu ekonomičnosti, koristi samo u mjeri koja onemogućuje kompresiju konstrukcije u poprečnom smjeru.

U skladu s ovim principima, inženjeri su uspostavili najekonomičniji i najprikladniji dizajn u obliku I-snopa koji se koristi za stropove.

Schwendener je pokazao da su u lišću biljke mehanička tkiva po izgledu vrlo slična I-snopovima.

Stabljika je savijena u raznim smjerovima i može se uporediti s okomitom cijevi. Da bi se povećala ušteda i snaga, na periferiju takve konstrukcije treba dodijeliti mehaničke elemente. Zaista se u stabljikama kolenhime i sklerenhima najčešće nalaze neposredno ispod epiderme ili blizu površine. Sredinu stabljike obično zauzima parenhim tankog zida ili čak ima opsežnu šupljinu. Žitna slama je tipična šuplja cijev.

Korijeni okruženi tlom ne prijete da se savijaju i lome. Korijen obavlja još jedan mehanički zadatak, „usidrava“ biljke u tlo i suprotstavlja naprezanju koje ima tendenciju izvlačenja, odnosno sprječava puknuće. U skladu s tim, mehanička tkiva nalaze se u centru korijena.

Značajan doprinos problemu koji se razmatra dao je domaći botaničar V. F. Razdorsky. Prije svega, Razdorsky je pokazao da se principi raspodjele mehaničkih tkiva u raznim organima biljke koje smo ispitivali ne provode tako jednoznačno. Činjenica je da su biljke izložene mehaničkim opterećenjima 2 kategorije koje im postavljaju potpuno suprotne zahtjeve, opterećenja: 1) statički i 2) dinamičan .

Prvi je utjecaj gravitacije, mrtve težine. Ponekad se statička opterećenja znatno povećavaju, na primjer, kada se snijeg slegne u grane krošnje.

Mehanički faktori dinamičke (šok) vrste uključuju nalet vjetra, udar kiše i tuču.

Shema koju je predložio Schweeneder više je u skladu s suprotstavljanjem statičkim opterećenjima.

Međutim, s gledišta dinamike, kako je to pokazao Razdorsky, biljni organi trebali bi raditi poput opruga za savijanje, sposobnih vratiti se u prvobitno stanje svaki put nakon istovara. Stoga se deblo stabla koja se ljulja pod težinom krošnje ne sastoji od šuplje krute cijevi, već od kontinuirane elastične opruge.

Uz to, "inženjerski zahtjevi" biljaka primjetno se mijenjaju tokom ontogeneze. Mlada sadnica jasno pokazuje perifernu tendenciju u razvoju mehaničkih tkiva. U ovoj fazi biljka poseže za svjetlošću i njen zadatak je da postigne maksimalnu visinu što je brže moguće uz moguće uštede materijala.

Ali, nakon što izađe na svjetlo, biljka se počinje granati i jače je pod utjecajem vjetra i drugih dinamičkih faktora. U skladu s tim, mijenja se i distribucija mehaničkih tkiva: centar je u većoj mjeri ojačan.

Razdorsky je prvi put skrenuo pažnju na sličnost postrojenja s takozvanim složenim građevinama, čija kategorija uglavnom uključuje armiranobetonske konstrukcije.

U organima biljke najveći dio mekih i tankih zidnih tkiva odgovara betonu, dok okvir (armatura) odgovara mehaničkim žicama.

Ali dizajniranje postrojenja su na višem nivou od tehničkih struktura. Beton se već uništava sa laganim izduženjem od 0,01%. Zbog toga se u armiranom betonu visoko mehaničke osobine željeza još uvijek ne koriste u potpunosti. U konstrukcijama biljaka, gomila se može deformirati, a tkiva za punjenje mogu se uništiti tek nakon puknuća kabela za ojačanje. Stoga se u biljnim organima koristi otpor armature u potpunosti.

Uz to, gvožđe ima svojstvo fluidnosti, odnosno gvožđe štap se tokom sabijanja ili proširuje ili okleva, bez povratka u prvobitno stanje. Pojačanje biljaka nema fluidnost.

Međutim, priroda je uvijek raznovrsnija od naših prosudbi o njoj. Neki pogoni izgrađeni su, suprotno inženjerskim principima. Na primjer, afrički(Kleinia  - iz porodice Asteraceae) imaju temeljne stabljike i zadebljaju se na vrhu. Kao rezultat toga, grane se odvajaju pri najblažem vjetru. Oduženi izdanci služe za vegetativno razmnožavanje.

   [Prethodno predavanje] [Sadržaj] [Sledeće predavanje]

Oni igraju ulogu granične barijere i razdvajaju temeljna tkiva od okoline. Primarni omotač biljke sastoji se samo od živih ćelija. Sekundarni i tercijarni omotači - uglavnom od mrtvih sa debelim staničnim stijenkama.

Glavne funkcije povrsinskih tkiva:

· Zaštita biljke od presušivanja;

· Zaštita od prodora štetnih mikroorganizama;

· Zaštita od opekotina od sunca;

· Zaštita od mehaničkih oštećenja;

· Regulacija metabolizma biljke i okoline;

· Percepcija iritacije.

Primarno integumentarno tkivo - epidermis, epidermis. Sastoji se od živih ćelija. Nastao iz apikalnih meristema. Pokriva mlade rastuće stabljike i lišće.

Epiderma je nastala u biljkama u vezi s izlaskom iz vodenog staništa na kopno kako bi se spriječilo presušivanje. Pored stomata, sve epidermalne stanice su usko povezane. Vanjski zidovi glavnih ćelija su deblji od ostalih. Čitava površina prekrivena je slojem reznih i voćnih povrća. Taj se sloj naziva kutikula (oguliti). Odsutna je na rastućim korijenima i podvodnim dijelovima biljaka. Sušenjem, propusnost kutikula značajno je oslabljena.

Pored glavnih ćelija, u epidermi postoje i druge, posebno dlačice ili trihomi. Oni su jednoćelijski i višećelijski. (sl. 2).U funkcionalnom smislu povećavaju površinu epiderme, na primjer, u zoni rasta korijena, služe kao mehanička zaštita, prianjaju za oslonac i smanjuju gubitak vode. Brojne biljke imaju žljezdane dlačice, poput koprive.

Samo veće biljke u epidermi imaju stomate koji reguliraju razmjenu vode i plinova. Ako nema kutikule, tada nema potrebe za stomatama. Stomati su grupa ćelija koja čine stomatalni aparat, a koji se sastoji od dvije zaostale ćelije i susjednih epidermalnih ćelija - bočnih ćelija. Oni se razlikuju od glavnih epidermalnih ćelija. (sl. 3

) Stanične ćelije se razlikuju od okolnih ćelija po obliku i prisutnosti velikog broja kloroplasta i neravnomerno zadebljanih zidova. Oni okrenuti jedan prema drugom deblji su od ostalih (sl. 4)

Između ćelija koje se zatvaraju formira se stomatalna fisura koja vodi u subjugalni prostor koji se naziva predrasuda šupljina. Stanične ćelije imaju visoku fotosintetsku aktivnost. Sadrže veliku količinu škroba i brojne mitohondrije.

Broj i distribucija stomata, vrsta stomatalnog aparata uvelike varira među različitim biljkama. Stomati u modernih braiofita nisu. Fotosintezu u njima vrši generacija gametofita, a sporofiti nisu sposobni za samostalno postojanje.

Obično se stomaci nalaze na donjoj strani lista. U biljkama koje lebde na vodenoj površini - na gornjoj površini. U listovima žitarica stomati su često ravnomjerno raspoređeni na obje strane. Takvi listovi se pale relativno ravnomjerno. Na 1 mm2 površine može se nalaziti od 100 do 700 stomaka.

Sekundarno integumentarno tkivo (periderm). Ovo tkivo zamjenjuje epidermu kada zelenu boju godišnjih izdanaka zamijeni smeđom. Višeslojna je, a sastoji se od središnjeg sloja stanica kambija - falogena. Fellogene ćelije, razdvajajući se, polažu sloj felloma spolja, a iznutra - falodermu (sl. 5).

Fellam ili pluto. Prvo se sastoji od živih ćelija s tankim zidom. Vremenom su njihovi zidovi zasićeni voskom od suberina i povrća i umiru. Sadržaj ćelije ispunjen je vazduhom.

Fellema funkcije:

· Sprečava gubitak vlage;

· Štiti biljku od mehaničkih oštećenja;

· Štiti od patogena;

· Obezbeđuje toplotnu izolaciju, jer su ćelije ispunjene vazduhom.

Ćelije falogena koje se nalaze u samoj epidermi, ispod ležećeg subepidermalnog sloja, rjeđe - u dubokim slojevima primarnog korteksa, generiraju osnovu primarnog korteksa.

Članci i publikacije:

Istorijska pozadina
  Prvi rad na izoliranju i proučavanju proteinskih pripravaka obavljen je već u 18. stoljeću, ali u to vrijeme proučavanja proteina bila su opisna. Početkom 19. vijeka napravljene su prve analize elementarnog sastava proteina (J.L. Gay-Liu ...

Mikrobiološka kontrola proizvodnje fermentiranih mliječnih proizvoda
Zadaci mikrobiološke kontrole svode se na osiguranje pravilne orijentacije mikrobioloških procesa i usklađenosti sa sanitarno-higijenskim uslovima proizvodnje. Na osnovu toga sanitarno-mikrobiološka kontrola, proizvodnja ...

Pavlova doktrina o dva signalna sistema stvarnosti. Starosne značajke razvoja i interakcije prvog i drugog signalizacijskog sustava. Uloga funkcionalne asimetrije mozga u razvoju govora
  Signalni sustavi su sustavi živčanih procesa, privremene veze i reakcije koje se u mozgu formiraju kao rezultat vanjskih i unutarnjih podražaja i osiguravaju finu prilagodbu tijela na okolinu. ...

Primarno integumentarno tkivo.
Naziva se kore lišća i stabljika epidermisa, kore korijena - epilemma.
  Glavne funkcije epiderme su zaštita mladih organa od isušivanja, mehanička zaštita i izmjena plinova. Epidermisobično zastupljeni jedan sloj čvrsto zatvoren  ćelije, na vanjskoj površini cutin tvari slične masti formira zaštitni film - zanokticu. Na površini kutikule često se nalazi voštani premaz. Ćelijski zidovi se obično namataju, vanjski zidovi su deblji od ostalih.

Zibblema, rizoderma  (od grčkog epiblema - prekrivač, derma - koža i rhiza - korijen) - primarno integritetno tkivo korijena, koje obavlja funkcije zaštite i apsorpcije hranljivih sastojaka. Bočni izrasli - na površini ćelija formiraju se korijenske dlačice. Stoma i kutikula izostaju u epiblemi.

Exoderm  (od exo ... i grč. derma - koža) - dio primarne kore, korijena, jednoćelijske ili višećelijske formacije, smješten neposredno ispod primarnog integumarnog tkiva - epilemma. Naročito je karakteristična za jednokoji biljke u kojima s vremenom zamjenjuje epiblemu. Stanice egzoderme ostaju žive, iako su njihovi zidovi začepljeni. Kroz stanice se ponekad nalaze u egzodermi, iako postoje dokazi da se transport tvari može obavljati i izravno kroz egzodermu.

Postoje posebne formacije za razmenu gasova i transpiraciju u epidermi - stomata.
Ustice  predstavlja otvor u epidermi sličan prorezu ograničen sa dve ćelije u obliku zrna. Ovo su ćelije za zatvaranje. Za razliku od ostalih epidermalnih ćelija, one sadrže hloroplaste. Zidovi ćelija koji se zatvaraju prema stomatalnoj pukotini su zadebljani. Stanice epiderme koje okružuju zatvarač nazivaju se sekundarnim ili susjednim. Ispod stomata je plinska komora. Trajne i sekundarne ćelije, stomatalni jaz i komora za gas i zrak formiraju stomatalni aparat. Stomati češće  nalaze se na dnu lista.

Ponekad epidermalne stanice formiraju razne priloge, dlačice i ljuskice (trihome). Vlasi vrše zaštitnu funkciju, snažno pušenje štiti biljku od pregrijavanja i gubitka vlage. Žlezdaste dlake obavljaju zaštitnu funkciju (na primjer, kod kopriva).

  Sekundarno integumentarno tkivo, periderm.
Periderm  (od peri ... i heljda derma - koža) - sekundarno cijepno tkivo stabljika i korijena, rizoma i gomolja, rijetko lišće i plodovi. Ponekad se smatra kompleksom tkiva. Nastaje iz sekundarnog meristema - falogena. Sastoji se od:
momci – prometne gužve,
pellogen – pluta od kambija  i
felloderma – plućni parenhim (unutrašnjeg živog tkiva ) …
  Zbog izolacijskog višeslojnog pokrivača od plute, periderm je nepropusan za vodu i zrak. Razmjena s okolinom putem leće - prekidi u peridermu koji nastaju iznad stomaka. Periderm zamjenjuje epidermu koja se postepeno umire i luči. Postavlja se uglavnom u stabljici i korjenju.

Tercijarni integument

Tkivo nastalo iz sekundarnog tkiva kao rezultat procesa neoplazme koji se u njemu javljaju (npr. Polaganje slojeva kambija u dublje locirano sekundarno tkivo).
  Rebrasta tkanina odnosi se na tercijar kora  na površini debelih debla drvenastih biljaka.
Kora (ritide)tercijarni integument. Sa stvaranjem kore postavlja se novi sloj pelogena i periderma u glavnom tkivu, koji leži dublje od prvog vanjskog periderma. Novoformirani slojevi plute odvajaju se na periferiju organa ne samo periderm, već i dio kortikalnog parenhima koji leži ispod njega. Tako nastaje gusta višećelijska i mrtva formacija. Budući da se kora ne može isteći, kada se deblo zgusne, pukne i pukne.





Kora (ritide)formirana u trajnicama u korijenu, stabljici, korijenu.
  Svake godine u dubljim slojevima postavlja se novi sloj falogena i stvara se periderm. Vanjski sloj periderma - pluta - izolira sva prekrivena tkiva, uslijed čega oni i umiru. Dakle, ukupnost brojnog periderma sa mrtvim tkivom između njih je kora.

Izvana su prekriveni biljni organi tkivazvani pokrivači. Oni štite unutrašnje dijelove biljke od štetnih vanjskih utjecaja, reguliraju razmjenu plina i transpiraciju (isparavanje vode).

Postoje tri vrste obuhvaćenih tkiva - epidermisa, periderm  i kora.

Epidermis

Epiderma pokriva lišće, zeljaste stabljike, dijelove cvijeća i mnogo plodova. Najčešće se sastoji od jednog sloja živih ćelija, čije su ljuske obično sinute, tako da su međusobno čvrsto povezane. Spoljne ćelijske membrane koje graniče s vanjskim okruženjem su deblje i prekrivene slojem kutikule, voska, a kod mnogih biljaka dlačicama i ljuskama koje pojačavaju zaštitnu funkciju epiderme. Oblik epidermalnih ćelija uvelike varira i ovisi o obliku organa koji prekrivaju. Dakle, na lišću sa širokim listnim listom široke su i epidermalne stanice, a na listovima linearni i na stabljicama vrlo izduženi (sl. 9).

Većina volumena epidermalne ćelije zauzet je vakuolom ispunjenom staničnim sokom. Citoplazma je u tankom sloju pored ćelijske membrane. Sadrži leukoplaste, ponekad i kloroplaste (u vodenim i hladovinskim biljkama). Među glavnim ćelijama epiderme nalaze se stomatakroz koji se dolazi do izmjene plina i transpiracije. Sastoje se od dvije zrnca u obliku zrnca između kojih postoji jaz koji komunicira s međućelijskim prostorima asimilacijskog tkiva. Zadnje ćelije stomata sadrže kloroplaste.

Zaostale ćelije, zajedno sa okolnim epidermalnim ćelijama, nazvanim bočne ćelije, formiraju stomatalni aparat. Stomati imaju mogućnost da se automatski otvaraju i zatvaraju onako kako biljkama treba. Turgor ćelija koje se zatvaraju kontrolira ovaj proces. Činjenica je da su njihovi zidovi na strani stomatalne pukotine uveliko zadebljani, a na suprotnoj strani - tanki. U poslijepodnevnim satima, kada se u stanicama odvija proces fotosinteze, raste koncentracija staničnog soka, voda iz susjednih epidermalnih stanica ulazi u stanične stanice i turgor u njima se povećava, uslijed čega se njihovi tanki zidovi protežu i povlače zadebljani zajedno s njima, što otvara jaz. Noću koncentracija šećera u zatvaračkim ćelijama opada, turgor opada, a stomaci se zatvaraju. Kod većine biljaka stomati se nalaze na donjoj strani lista, ali na listovima raspoređenim okomito (u žitaricama) prisutni su s obje strane, a na lišću koji pluta na površini vode stomati se nalaze na gornjoj strani lista.

Periderm

Periderm je sekundarno integumentarno tkivo (Sl. 10), koje se razvija umesto epiderme na višegodišnjim stabljikama i korjenima iz pluta cambium-a, ili pelogena. Fellogen nastaje iz ćelija epidermisa ili glavnog parenhima smeštenog ispod epidermisa ili u dubljim slojevima kore. Njene ćelije su podeljene paralelno sa površinom organa, postavljajući redovne radijalne slojeve ćelija vani, pretvarajući se u slojeve plute. Zidovi čepa od plute zasićeni su suberinom i voskom, zadebljaju se i postaju nepropusni za vodu, što povlači za sobom smrt protoplasta.   Materijal sa stranice

Unutra se falogen nalazi u maloj količini ćelija koje ostaju žive, noseći hlorofil; tvore tkivo koje se naziva faloderma. Dakle, periderm je složeno višeslojno tkivo koje se sastoji od plute, pelogena i pelloderma.

Izmjena plina vrši se putem leća  - suze u integritetnom tkivu, ispunjene lobaranim lociranim ćelijama. Na granama drveća i grmlja formiraju tuberkule s razmakom.

Kora

Kora - formirana u mnogim stablima na površini debla kao rezultat opetovanog polaganja novih slojeva periderma u sve dubljim slojevima kore. Kao rezultat toga, vanjska živa tkiva izolirana plutom iz središnjeg dijela stabljike, deformiraju se i odumiru.

Na ovoj stranici, materijal o temama:

• Kratki izvještaj o biljnim tkivima i vrstama

• Sažetak o citološkim obilježjima tkiva tkiva biljaka

• Tkanina za pokrivanje listova stabljike

• Citološke karakteristike periderma

• Histološki test biljnog tkiva

Pitanja o ovom materijalu: