1. Фенотип как результат реализации генотипа в определенной среде.
  2. Количественная и качественная специфика проявления генов в признаках.
  3. Взаимодействие неаллельных генов.

Геном – совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида. При оплодотворении геномы родителей объединяются и образуют клеточный генотип зиготы.

Генотип – совокупность всех генов организма (генетическая конституция). Из генотипа зиготы в процессе онтогенеза возникает много сотен различных клеточных фенотипов. Отдельные клеточные фенотипы формируют фенотип всего организма. Весь процесс жизни от образования зиготы до естественной смерти контролируется генами. Генотип постоянно испытывает воздействие внешней среды, он взаимодействует со средой, что приводит к формированию всех признаков и свойств организма.

Фенотип – все признаки организма, формирующиеся в результате взаимодействия генотипа и среды. (Иогансен – 1803год) свойства любого организма зависят от генотипа и от среды, поэтому формирование организма – результат взаимодействия генетических факторов и факторов внешней среды.

Долгое время считалось, что в зиготе находятся разные хромосомы для разных клеток, однако теперь известно, что в зиготе имеется та же генетическая информация, что и во всех клетках данного организма. В специализированных клетках работают гены, характерные для функций данных клеток, а все остальные – до 95% - заблокированы. Каждая эмбриональная клетка потенциально может стать любой клеткой организма, т.е. специализироваться в любую сторону – полипотентные клетки. Каждая клетка организма способна дифференцироваться только по одному пути. Направление специализации определяется внешней средой (химическим окружением хромосом – цитоплазмой). На самых ранних этапах эмбриогенеза, генотип уже взаимодействует со средой. Взаимодействие удобно просматривать на примере глобиновых генов. До и после рождения эти гены работают неодинаково. В раннем эмбриогенезе включается ген, отвечающий за альфа-цепь гемоглобина (он активен на протяжении всей жизни), а ген, отвечающий за синтез бета-цепи, неактивен. Зато есть ген, отвечающий за синтез гамма-цепи. После рождения ген бета-цепи начинает работать, а гамма - блокируется. Эти изменения связаны с особенностями дыхания. Фетальный гемоглобин легко доносит воздух до зародыша.

Фенотипическое проявление генотипа в зависимости Ио среды изменяется в пределах нормы реакции. От родителей потомки получают специфические типы химических реакций на разные условия среды. Совокупность всех химических реакций определят метаболизм – обмен веществ. Интенсивность обмена веществ варьирует в широких пределах. У каждого человека свои особенности обмена веществ, которые передается от поколения к поколению, и подчиняются законам Менделя. Различия в обмене веществ реализуются в конкретных условиях среды на уровне синтеза белка.

Дифференцированная реакция растений примулы в разных условиях окружающей среды. При обычной температуре 20-25 градусов и нормальном давлении – красные цветы, при повышенной температуре или давлении – белые цветы. Семена обладают теми же свойствами.

Муха – дрозофила имеет ген, формирующий замыкание крыльев на спину. Если мух с мутантным генов выводить при температуре22-25 градусов, крылья загнуты. При более низкой температуре – нормальные крылья и лишь у некоторых – загнуты. Ген обуславливает синтез термочувствительного белка. Поэтому, обсыхая после выхода из куколки, при повышенной температуре происходит деформация крыльев.

Никакие признаки не наследуются . Признаки развиваются на основе взаимодействия генотипа и среды. Наследуется только генотип, т.е. комплекс генов, который определяет норму биологической реакции организма, изменяющую проявление и выраженность признаков в разных условиях среды. Таким образом, организм реагирует на свойства внешней среды. Иногда один и тот же ген в зависимости от генотипа и от условий внешней среды по-разному проявляет признак или меняет полноту выраженности.

Степень проявления фенотипа – экспрессивност ь. Образно ее можно сравнить со степенью тяжести болезни в клинической практике. Экспрессивность подчиняется законам распределения Гаусса (некоторые в малом или среднем количестве). В основе изменчивости экспрессивности лежат и генетические факторы, и факторы внешней среды. Экспрессивность – очень важный показатель фенотипического проявления гена. Количественно ее степень определяют, используя статистический показатель.

Генетический признак может даже не проявляться в некоторых случаях. Если ген есть в генотипе, но он вовсе не проявляется – он пенетрирован. (русский ученый Тимофеев-Рисовский 1927 год). Пенетрантность – количество особей (%), проявляющих в фенотипе данный ген, по отношению к количеству особей, у которых этот признак мог бы проявиться. Пенетрантность свойственна проявлению многих генов. Важен принцип – «все или ничего» - либо проявляется, любо нет.

Наследственный панкреатит – 80%

Вывих бедра – 25%

Пороки развития глаз

Ретинобластома – 80%

Отосклероз – 40%

Колотокома – 10%

Хорея Гентингтона проявляется в непроизвольном подергивании головы. Конечностей, постепенно прогрессирует и приводит к смерти. Может проявиться в раннем постэмбриональном периоде, в зрелом возрасте или не проявиться вообще. И экспрессивность, и пенетрантность поддерживаются естественным отбором, т.е. гены, контролирующие патологические признаки могут иметь разную экспрессивность и пенетрантность: заболевают не все носители гена, а у заболевших степень проявления будет различна. Проявление или неполное проявление признака, а так же его отсутствие зависит от среды и от модифицирующего действия других генов.

1919 год Бриджес ввел термин ген-модификатор . Теоретически любой ген может взаимодействовать с другими генами, а значит, и проявлять модифицирующее действие, но некоторые гены – модификаторы в большей степени. Они часто не имеют собственного признака, но способны усиливать или ослаблять проявление признака, контролируемого другим геном. В формировании признака кроме основных генов проявляют свое действие и модифицирующие гены.

Брахидактилия – может быть резкая или незначительная. Помимо основного гена, есть еще модификатор, который усиливает эффект.

Окраска млекопитающих – белая, черная + модификаторы.

Ген может действовать плейотропно (множественно), т.е. опосредовано влиять на течение разных реакций и развитие многих признаков. Гены могут оказывать влияние на другие признаки на разных стадиях онтогенеза. Если ген включается в позднем онтогенезе, то оказывается незначительное действие. Если на ранних стадиях – изменения более значительны.

Фенилкетанурия. У больных есть мутация, которая выключает фермент – фенилаланин – гидролазу. Поэтому фенилаланин не превращается в тирозин. В результате в крови количество фенилаланина повышается. Если выявить эту патологию рано (до 1 месяца) и перевести ребенка на другое питание, развитие идет нормально, если позднее – понижен размер головного мозга, умственная отсталость, не развиваются нормально, отсутствует пигментация, умственные способности минимальны.

Плейотропность отражает интеграцию генов и признаков.

У человека есть патологический ген, приводящий к синдрому Фанкони (порок развития или отсутствие большого пальца, порок или отсутствие лучевой кости, недоразвитие почки, коричневые пигментные пятна, нехватка кровяных телец).

Есть ген, связанный с Х-хромосомой. Невосприимчивость к инфекциям и нехватка кровяных телец.

Доминантный ген, сцепленный с Х-хромосомой – пилонефрит, лабиринтная тугоухость.

Синдром Марфани – паучьи пальцы, вывих хрусталика глаза, пороки развития сердца.

Полимерия . Если гены располагаются, каждый в своем отдельном локусе, но их взаимодействие проявляется в одном и том же направлении – это полигены. Один ген проявляет признак незначительно. Полигены дополняют друг друга и оказывают мощное действие – возникает полигенная система – т.е. система является результатом действия одинаково направленных генов. Гены подвергаются значительному влиянию главных генов, которых более 50. полигенных систем известно множество.

При сахарном диабете наблюдается умственная отсталость.

Рост, уровень интеллекта - определяются полигенными системами

Комплементарность – явление, при котором 2 неаллельных гена. Находясь в генотипе, одновременно приводят к формированию нового признака. Если присутствует один из пары – проявляется он.

Примером служат группы крови у человека.

Комплементарность может быть доминантная и рецессивная.

Для того чтобы человек имел нормальный слух, необходимо чтобы работали, согласовано многие гены, и доминантные и рецессивные. Если, хотя бы по одному гену он будет гомозиготен по рецессиву – слух будет ослаблен.

Эпистаз – такое взаимодействие генов, когда ген одной аллельной пары маскируется действием другой аллельной пары. Это обусловлено тем, что ферменты катализируют разные процессы клетки, Когда на одном метаболическом пути действуют несколько генов. Действие их должно быть согласовано во времени.

Механизм: если В выключится, он замаскирует действие С

В – эпистатический ген

С – гипостатический ген

Макьюсик :

« Соотношение между генотипом и фенотипом такое, как между характером человека и его репутацией: генотип (и характер) – внутренняя суть индивидуума, фенотип (и репутация) – это то, каким он выглядит или представляется окружающим».

ЛЕКЦИЯ №9

Изменчивость.

1. Модификационная изменчивость.

2. Комбинативная изменчивость.

3. Система браков.

4. Мутационная изменчивость.

Одним из признаков жизни является изменчивость. Любой живой организм отличается от других представителей вида. Изменчивость – свойство живых организмов существовать в разных формах. Групповая и индивидуальная изменчивость – классификация по эволюционному значению. Изменчивость, реализованная группой организмов, называется групповой, у одного организма или группы его клеток – индивидуальная.

По характеру изменения признаков и механизму:

Фенотипическая

Случайная

Модификационная

Генотипическая

Соматическая

Генеративная (мутационная, комбинативная)

а) генная

б) хромосомная

в) геномная

Модификационная изменчивость отражает изменение фенотипа под воздействием факторов внешней среды (усиление и развитие мышечной и костной массы у спортсменов, увеличение эритропоэза в условиях высокогорья и крайнего севера). Частный случай фенотипической изменчивости – фенокопии . Фенокопии – вызванные условиями внешней среды фенотипические модификации, имитирующие генетические признаки. Под влиянием внешних условий на генетически нормальный организм копируются признаки совсем другого генотипа. Проявление дальтонизма может произойти под влиянием питания, плохой психической конституции, повышенной раздражительности. У человека возникает заболевание витилиго (1% людей) – нарушение пигментации кожи. Генетический дефект есть у 30% болеющих, у остальных – профессиональное витилиго (воздействие на организм особых химических и отравляющих веществ). В Германии 15 лет назад рождались дети с фекомелией – укороченными ластовидными руками. Выяснилось. Что рождение таких детей происходило, если мать принимала Телидомид (успокоительное средство, показанное беременным). В результате нормальный немутантный генотип получал мутацию.

Фенокопии появляются в большинстве случаев при действии внешней среды на ранних стадиях эмбриогенеза, что приводит к врожденным заболеваниями порокам развития. Наличие фенокопий затрудняет диагностику заболеваний.

Соматическая изменчивость не передается по наследству.

Комбинативная изменчивость – результат независимого расхождения хромосом в процессе мейоза, оплодотворения, кроссинговера с рекомбинацией генов. При комбинативной изменчивости происходит перекомбинация генов, возникает новый индивидуальный набор хромосом, а значит, новый генотип и фенотип. Для комбинативной изменчивости в системе людей большое значение имеет система браков. Самая простая – случайный подбор пар (панмиксия). Строго панмиксных популяций не существует, т.к. существуют ограничения: социальные, религиозные, индивидуальные, экономические и другие. Поэтому в популяциях людей имеют место отклонения от панмиксии в двух направлениях:

1) Люди, состоящие между собой в родстве, вступают в брак чаще, чем при случайном подборе – инбридинг – инбирентные (кровнородственные браки).

2) Люди вступают в брак чаще при случайном подборе пар, чем при родственном бракосочетании – аутобридинг.

Инбридные браки имеют большое значение в медицинском плане. Т.к. вероятность того, что оба супруга обладают одинаковыми рецессивными генами гораздо выше, если супруги состоят между собой в родстве, особенно близком. Родство закономерно. С медицинской точки зрения близкими по генетическому эффекту считаются избирательные браки по фенотипическому признаку. Если выбор брачного партнера оказывает влияние на генотип потомка – ассортивные браки. Люди, схожие фенотипические, чаще вступают в брак, чем при случайной подборке пар – положительные ассортивные браки, если реже – отрицательные. Примерами могут служить браки между глухонемыми, людьми высокого роста, людей с одинаковым цветом кожи. Отрицательные ассортивные браки между рыжеволосыми людьми.

Близкородственные браки часто встречались на ранних этапах развития человечества.

Выделяют 3 группы инбридинга:

1. между родственниками первого родства

2. близкородственные браки изолированных популяций

3. поощряемые близкородственные браки по социальным, религиозным и другим соображениям.

Инцестные (запретные) браки между родственниками первого родства: мать-сын, отец-дочь, брат-сестра. Имели место в Египте, династии Птолемеев. В ряде восточных стран, род Ивана Грозного (начиная с Ивана Калиты – несколько подобных браков).

Правовые ограничения: браки между двоюродными родственниками, племянниками и тетями, племянницами и дядями - разрешены. Хотя в некоторых странах есть ограничения. США и Великобритании – дядя-племянница, полудядя-племянница – запрещены. В США двоюродные – запрещены, в Великобритании – разрешены.

Близкородственные браки в изолированных территориях (изолятах), в т.ч. и религиозных изолятах, неизбежны, потому что в противном случае популяция вымирает.

В больших неизолированных популяциях близкородственные браки составляют 1% в городе и 3% в селах, до троюродных. Близкородственные браки поощряются среди евреев, в восточных странах. Там до 12%.

В Самаркандской области

Дядя-племянница 46

Племянник-тетя 14

Двоюродные 42

Инцестные 2

Коэффициент инбридинга – средняя идентичная по происхождению.

США, католики – 0,00009

Израиль и Иордания – 0,432

Индия – 0,32

Япония – 0,0046

В Индии половина браков заключается между родственниками – детская смертность при любом достатке составляет 50%.

Генетический эффект близкородственных браков: редкие аутосомно-рецесивные заболевания становятся обычными.

Частота встречаемости рецессивных генов по сравнению с браками, заключенными между людьми, не являющимися родственниками, резко возрастает в браках между родственниками.

Мутационная изменчивость - единственный вид изменчивости, в результате которого могут появиться новые гены, которые могли раньше не встречаться. Происходит изменение генотипа и как следствие, изменяется фенотип. В соответствии с тремя уровнями организации генного материала выделяют 3 вида мутаций: генные, хромосомные и геномные.

Мутация – внезапное наследственное изменение какого-либо фенотипического признака, вызванное резким структурным или функциональным изменением.

Генные мутации связаны с изменением внутренней структуры генов, что превращает одни аллели в другие. Можно выделить несколько типов генных мутаций на молекулярном уровне:

Замена пар нуклеотидов

Делеция

Вставка нуклеотида

Перестановка (инверсия) участка гена.

Замена пар нуклеотидов . Замена пуринового основания на другое пуриновое, или одного пиримидинового на другое пиримидиновое – транзиция. Замена пуринового основания на пиримидиновое и наоборот – трансверсия. При замене нуклеотидов в структурных генах происходит изменение смысла гена – возникают миссенс-мутации . При этом одна аминокислота в полипептиде замещается другой. Фенотипическое проявление мутации зависит от положения аминокислоты в полипептиде. При замене последовательности ЦТЦ на ЦАЦ возникает серповидно-клеточная анемия. Образуется новый полипептид и гемоглобин имеет совсем другие свойства. Некоторые миссенс-мутации приводят к возникновению фермента, обладающего высокой активностью в одних условиях и средней в других условиях. Т.к. генетический код вырожден, то при замене триплетов, кодирующий одну и ту же аминокислоту, мутации не проявляются. Другой вид мутаций – нонсенс - мутации . При этих мутациях при замене одного нуклеотида другим образуются бессмысленные триплеты. Синтез полипептида прекращается и белок имеет совсем иные свойства.

Тестовые задания * Тестовые задания с несколькими правильными ответами 1. При моногибридном скрещивании гибриды первого поколения фенотипически и генотипически единоообразны – закон Менделя: 1) 1; 2) 2; 3) 3; 4) 4. 2. *Моногетерозигота это: 1) Аа; 2) АА; 3) АаВВ; 4) Аавв; 5) аа; 6) ААВВ; 7) АаВb. 3. *Анализирующим скрещиванием является: 1) ♀Аа × ♂Аа; 2) ♀Аа × ♂аа; 3) ♀аа × ♂аа; 4) ♀аа × ♂Аа. 4. *Возможные генотипы потомства от скрещивания комолой (доминантный признак) гетерозиготной коровы с рогатым быком: 1) все bb; 2) BB; 3) Вb; 4) все BB; 5) bb. 5. В анализирующем скрещивании скрещивают гибрид F1 c гомозиготой: 1) доминантной; 2) рецессивной. 6. Скрещивание двух гетерозигот (полное доминирование) в потомстве будет наблюдаться расщепление по фенотипу: 1) 9:3:3:1; 2) 1:1; 3) 3:1; 4) 1:2:1. 7. Совокупность генов в клетке: 1) генотип; 2) геном; 3) кариотип; 4) фенотип; 5) генофонд. 8. *Признак называется доминантным если: 1) наследуетcя у гибридов F1 2) проявляется у гетерозигот; 3) не проявляется у гетерозигот; 4) встречается у большинства особей в популяции. 9. Расщепление по фенотипу в F2 при неполном доминировании в моногибридном скрещивании: 1) 9:3:3:1; 2) 1:1; 3) 3:1; 4) 1:2:1. 10. *Серая окраска шерсти кролика доминирует над белой. Генотип серого кролика: 1) аа; 2) АА; 3) Аа; 4) АВ. 11. В результате скрещивания растений земляники (неполное доминирование – красный, белый и розовый цвет плодов) с генотипами Аа и аа фенотипическое соотношение потомства: 1) 1 красный: 1 белый; 2) 1 красный: 1 розовый; 3) 1 белый: 1 розовый; 4) 1 красный: 2 розовый: 1 белый. 12. В результате скрещивания кур (неполное доминирование: черный–голубой–белый цвет оперения) с генотипами Аа и Аа фенотипическое соотношение потомства: 1) 1 черный: 1 белый; 2) 3 черный: 1 голубой; 3) 3 черный: 1 белый; 4) 1 черный: 2 голубой: 1 белый; 5) 1 голубой: 1 белый; 6) 3 голубой: 1 белый. 13. *Доминантная гомозигота это: 1) АаВВ; 2) ааbb; 3) AABB; 4) AABb; 5) AABBCC. 14. Гамета АВсD образована генотипом: 1) AabbCcDD; 2) AABbCcdd; 3) AaBbccDd; 4) aaBbCCDd. 15. *У дрозофилы черное (рецессивный признак) тело и нормальные крылья (доминантный признак) – генотип: 1) ААВВ; 2) АаВb; 3) ааbb; 4) АаВВ; 5) aaBb; 6) AABb; 7) Aabb; 8) aaBB. 16. *У кролика мохнатый (доминантный признак) белый (рецессивный признак) мех – генотип: 1) ААbb; 2) АаВb; 3) ааbb; 4) АаВВ; 5) aaBb; 6) AABb; 7) Aabb; 8) aaBB. 17. *У гороха высокие растения (доминантный признак) и красные цветки (доминантный признак) – генотип: 1) aabb; 2) AABb; 3) Aabb; 4) AABB; 5) AaBb; 6) AaBB; 7) Aabb. 141 3.7. Основные закономерности изменчивости В опросы для повторения и обсуждения 1. Какие процессы приводят к комбинативной изменчивости? 2. На чем основывается уникальность каждого живого организма на уровне генотипа и фенотипа? 3. Какие факторы среды могут активизировать процесс мутаций и почему? 4. Чем отличается наследование соматических мутаций от генеративных и какова их значимость для организма и вида? 5. Какие механизмы перемещения мобильных элементов по геному вы можете назвать? 6. Почему деятельность человека увеличивает мутагенное действие среды? 7. Какое биологическое значение может иметь преобразование фенотипа без изменения генотипа? 8. Почему модификации, в основном, полезны для организма? Контрольные задания 1. Фенотип – это совокупность внешних и внутренних особенностей организма. Рассмот- рите рисунок 3.108. Выявите различия в фенотипе. Выскажите предположения о причинах раз- личия фенотипов особей одного вида. 2. Наблюдения за мета- морфозом дрозофилы показали: а) если в корм личинок дрозофилы добавить немного нитрата серебра, Рис. 3.98. Изменчивость рогов то выводятся желтые особи, несмот- ря на гомозиготность их по доминантному гену серой окраски тела (АА); б) у особей, гомозиготных по рецессивному гену зачаточности крыльев (bb), при температуре 15°С крылья остаются зачаточными, а при температуре 31°С вырастают нормальные крылья. Что вы можете сказать на основании этих фактов о взаимоотношении генотипа, среды и фенотипа? Происходит ли в данных случаях превращение рецессивного гена в доминантный или наоборот? 142 3. Любой признак может изменяться в определенных пределах. Что такое норма реакции? Приведите примеры признаков организмов, обладающих широкой и узкой нормой реакции. Чем определяется широта нормы реакции? 4. Вычислите среднюю величину (M) и постройте вариационную кривую по следующим данным (табл. 3.8; 3.9). Таблица 3.8. Изменчивость числа язычковых цветков в соцветии хризантемы Число цветков в 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 соцветии Число соцветий 1 3 6 25 46 141 529 129 47 30 12 12 8 6 9 Таблица 3.9. Изменчивость числа костных лучей в хвостовом плавнике камбалы Число лучей в 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 плавнике Число особей 2 5 13 23 58 96 134 127 111 74 37 16 4 2 1 5. В районе Чернобыля после катастрофы на атомной электростанции стали появляться животные-мутанты, у людей увеличилась частота заболеваний раком щитовидной железы. О чем свидетельствуют эти факты? Почему в загрязненных промышленными отходами реках крупных городов появляются рыбы-мутанты с огромной головой, без чешуи, с одним глазом, лишенные окраски? Дайте объяснение данному явлению. 6. Рассмотрите рисунок 3.99. Масса тела у крупного рогатого скота, как и у других животных – типичный коли- чественный признак. Развитие количественных признаков сильно зависит от влияния Рис. 3.99. Два бычка годовалого условий среды. Установите возраста, произошедшие от одного какой вид изменчивости привел отца, но выращенные в разных к изменению массы тела этих условиях бычков, один из которых полу- чал корм в избытке, а другой питался очень скудно. 143 7. Рассмотрите различные формы листьев стрелолиста, (рис. 3.100), который является классическим примером модификационной изменчивости. Определите, чем вызваны различия в форме листьев у растений стрелолиста выросших в разных условиях. 8. Рассмотрите изменения окраски волос горностаевого кролика под влиянием разных температур (рис. 3.101). Определите вид изменчивости. Рис. 3.100. Форма листьев стрелолиста при развитии в разных средах Рис. 3.101. Изменение окраски шерсти гималайского кролика под влиянием различных температур Лабораторный практикум 1. Серия множественных аллелей – рисунок седых пятен на листьях клевера. Познакомьтесь с гербарием листьев клевера и проследите характер наследования признака седых пятен. Ген, определяющий этот признак, представлен восемью наиболее часто встречающимися аллелями. Сравните рисунок на листе гербария с рисунками, изображенными на схеме (рис. 3.102) и определите генотип. Имеет место неполное доминирование. Невозможно определить генотип лишь тех форм, где рисунки пятен, определяемые двумя аллелями, сливаются или имеет место полное доминирование. Например, VBVH и VHVH имеют одинаковый фенотип, VBVP и VBVB также фенотипически не различаются, так как VB доминирует над VH и VP; VFVP и VFVL не отличимы от VFVF в силу слияния рисунков. Гетерозиготы с v также не отличаются от доминантных гомозигот. ! Зарисуйте предложенные вам экземпляры и определите их генотипы или фенотипические радикалы, запишите символы. Составьте серию всех встретившихся аллелей. 144 Рис. 3.102. Схема рисунков седых пятен на листьях клевера с указанием генотипа (vv – пятно отсутствует; VV – сплошное ^-образное пятно; VHVH – сплошное высокое ^-образное пятно; VBVB - ^-образное пятно с разрывом; VBhVBh – высокое ^-образное пятно с разрывом; VPVP - ^-образное пятно в центре; VFVF – сплошное треугольное пятно на основании; VLVL – сплошное небольшое треугольное пятно на основании 2. Определение индивидуальной способности человека ощущать горький вкус фенилтиомочевины (ФТМ). С помощью пинцета поместите на заднюю часть спинки языка сначала контрольную, а затем опытную полоску фильтровальной бумаги, определите свою индивидуальную способность (неспособность) ощущать горький вкус ФТМ, т.е. признак ФТМ+ или ФТМ-. Сделайте заключение о своем возможном генотипе имея ввиду, что признак ФТМ+ контролируется доминантным геном (Т). Условно рассматривая студенческую группу в качестве отдельной популяции, определите популяционную частоту признака ФТМ+ (или ФТМ-) как долю числа лиц, являющихся носителями признака, в общем числе обследованных. Рассчитайте генетическую структуру популяции (частоту аллельных генов и возможных генотипов), используя формулу Харди- Вайнберга: p² + 2pq + q² = 1, где p² – частота гомозигот по доминантному аллелю (генотип ТТ), 2pq – частота гетерозигот (Tt), q² – частота гомозигот по рецессивному аллелю (tt) в исследуемой популяции. При расчете частот имеющихся в популяции доминантного (Т) и рецессивного аллеля (t) следует использовать формулу p + q = 1. 145 Тестовые задания * Тестовые задания с несколькими правильными ответами 1. Химические соединения, индуцирующие мутации: 1) метагены; 2) метилены; 3) мутагены. 2. *Основными механизмами мутационного процесса являются нарушения следующих матричных процессов: 1) трансляции; 2) репликации; 3) транскрипции; 4) репарации. 3. Ненаследуемое изменение называется: 1) ревертация; 2) изоляция; 3) модификация. 4. *Высокая вариабельность количественных признаков обусловлена: 1) полигенным характером наследования; 2) влиянием факторов среды; 3) генотипической неоднородностью; 4) гомозиготизацией в процессе отбора. 5. *Выявлена генетическая активность следующих генетических факторов: 1) электрический ток; 2) рентгеновское излучение; 3) гамма-излучение; 4) ультрафиолетовое излучение; 5) экстремальные температуры. 6. Передается по наследству от родителей потомкам: 1) признак; 2) модификация; 3) норма реакции; 4) фенотип; 5) модификационная изменчивость. 7. Форма изменчивости, в результате которой у праворуких креглазых родителей родился леворукий голубоглазый ребенок: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая. 8. Форма изменчивости, в результате которой с наступлением зимы у животного произошло изменение окраски и густоты волосяного покрова: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая. 9. Форма изменчивости, в результате которой в семье пятипалых родителей (рецессивный признак) родился ребенок с шестипалостью рук: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая. 10. *Причина увеличения частоты (встречаемости) нескольких патологических аллелей в популяции человека: 1) повышение уровня радиационной загрязненности; 2) иммиграция из районов с неблагоприятной экологической обстановкой; 3) повышение рождаемости; 4) увеличение продолжительности жизни; 5) повышение уровня медицинского обслуживания. 11. Характерная особенность модификаций, в отличие от мутаций: 1) материал для эволюции; 2) их формирование сопровождается изменением генотипа; 3) обычно полезны; 4) передаются по наследству. 12. У взрослых горностаевых кроликов, обитающих в естественных условиях, большая часть тела имеет белую шерсть, а хвост, уши и мордочка – черную, что обусловлено различием участков тела по температуре кожных покровов – это проявление формы изменчивости: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая. 13. Форма изменчивости, в результате которой с наступлением половой зрелости у юноши изменился тембр голоса, появились усы и борода: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая. 14. Вид типичной вариационной кривой: 1) прямая линия; 2) купообразная кривая; 3) экспонента; 4) окружность. 15. *Стойкое увеличение частоты одного из доминантных генов в популяции животных связано с следующими наиболее вероятными причинами: 1) изменением условий существования; 2) повышением рождаемости 3) миграцией части животных; 4) истреблением животных человеком; 5) отсутствием естественного отбора. 146 Часть 4. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ Органическая эволюция – объективный процесс. Популяция – элементарная эволюционная единица. Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы (популяционный ареал, численность особей в популяции, возрастной состав, половой состав, основные морфо-физиологические характеристики популяции, генетическая гетерогенность популяции, генетическое единство популяции). Мутации разных типов – элементарный эволюционный материал. Генетические процессы в популяциях. Элементарное эволюционное явление. Элементарные факторы эволюции. Мутационный процесс. Популяционные волны. Изоляция. Генетико-автоматические процессы. Естественный отбор. Формирование адаптаций – результат действия естественного отбора. Классификация и механизм возникновения адаптаций. Относительный характер адаптаций. Вид – основной этап эволюционного процесса. Понятие, критерии и структура вида. Видообразование – результат микроэволюции. Основные пути и способы видообразования. Закономерности макроэволюции. Эволюция онтогенеза (целостность и устойчивость, эмбрионизация и автономизация онтогенеза, онтогенез – основа филогенеза). Эволюция филогенетических групп (формы филогенеза, главные направления эволюции, вымирание групп и его причины). Эволюция органов и функций. Эволюционный прогресс. Происхождение и эволюция человека. 4.1. Органическая эволюция – объективный процесс Контрольные задания 1. Одним из доказательств эволюции является единство органического мира, в котором существует ряд организмов, занимающих промежуточное положение между крупными систематическими группировками, – переходные формы. На рисунке 4.1 представлены некоторые из ныне существующих переходных форм организмов. Познакомьтесь с данными организмами и укажите в их строении признаки разных типов организации. 2. Скелет конечностей амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на довольно крупные различия во внешнем виде конечностей и выполняемой ими функции, оказывается построенным сходно (рис. 4.2). О чем свидетельствует сходство в строении конечностей, несущих весьма различные функции, у позвоночных? 147 Рис. 4.1. Ныне существующие переходные формы: 1 – мечехвост, занимающий промежуточное положение между современными типичными членистоногими и ископаемыми трилобитами; 2 – перипатус, несущий признаки членистоногих и кольчатых червей; 3 – эвглена, соединяющая признаки животных и растений; 4 – личинка мечехвоста, похожая на личинку трилобитов; 5 – ползающий гребневик соединяет в себе наравне с признаками кишечнополостных животных признаки плоских червей 3. В строении практически любого организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые и утратившие былое значение в процессе филогенеза, – это рудиментарные органы. На рисунке 4.3 представлены рудиментарные задние конечности питона, едва заметные выросты рудименты крыльев у киви, рудименты тазовых костей китообразных. О чем свидетельствуют данные органы? Рис. 4.2. Гомология передних конечностей позвоночных (саламандра, морская черепаха, крокодил, птица, летучая мышь, кит, крот, человек) гомологичные части обозначены одинаковыми буквами и цифрами 4. Среди животных одной из наиболее ярких реликтовых форм является гаттерия – единственный представитель целого подкласса рептилий (рис. 4.4). В ней отражены черты рептилий живших на Земле в мезозое. 148 Другой известный реликт – кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона. Среди растений реликтом может считаться гинкго. Облик этого растения дает представление о древесных формах, вымерших в юрском периоде. О чем свидетельствуют реликтовые формы? 5. В пользу существования родства систематических групп животных служат ископаемые переходные формы. Заполните таблицу 4.1, указав некоторые признаки первоптиц в сравнении с рептилиями и настоящими птицами. Рис. 4.3. Примеры рудиментарных органов (А – задние конечности питона; Б – крыло киви; В – элементы тазового пояса гладкого кита) 6. Можно ли считать археоптерикса переходной формой между классом рептилий и настоящих птиц и почему? Какое значение имеет археоптерикс для доказательства эволюции органической природы (рис. 4.5)? Перечислите известные Вам переходные формы. Почему промежуточные формы не дают достаточных доказательств эволюции? 7. Зародыши птиц на ранних стадиях эмбрионального развития выделяют в качестве конечного продукта азотистого обмена аммиак, на более поздних мочевину, а на последних стадиях развития – мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков лягушек конечным продуктом обмена является аммиак, а у взрослых амфибий – мочевина. Как объяснить данные факты? Рис. 4.4. Реликтовые организмы 1 –гаттерия, 2 – латимерия; 3 – опоссум; 4 – гинкго 149 Таблица 4.1. Сравнительная характеристика некоторых признаков рептилий, археоптерикса и настоящих птиц Системы органов и Рептилии Археоптерикс Настоящие птицы жизненные процессы Чешуя Перья Передние конечности Наличие зубов Хвостовые позвонки Сердце Способность к полету Образ жизни Размножение 8. Изучение эмбрионального развития высших, наземных позвоночных показало, что у них закладываются и достигают известного уровня развития некоторые органы, не имеющие у взрослого животного никакого значения, но вполне сходные с органами, характеризующими взрослых рыб. Рассмотрите рисунок 4.6 и ответьте, о чем свидетельствует факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных? 9. Как можно доказать объективность процесса эволюции жизни на Земле? Рис. 4.5. Отпечатки костей скелета и перьев археоптерикса 10. Перед вами находится лошадь, мышь, черепаха, бабочка, сосна. Какими методами наиболее надежно можно установить родство этих форм? 150

Больные с синдромом Эдвардса рождаются с низкой мас­сой тела (в среднем 2200 г).

Для синдрома Эдвардса характерно сочетание специфических клинических проявлений: долихоцефалия, гипоплазия нижней че­люсти и микростомия, узкие и короткие глазные щели, малень­кие низко расположенные ушные раковины, характерное сгиба-тельное положение пальцев кисти, выступающий затылок и дру­гие микроаномалии (рис. Х.8). При синдроме практически посто­янны пороки сердца и крупных сосудов, часты пороки желудоч­но-кишечного тракта, пороки почек и половых органов. Продолжительность жизни больных с синдромом Эдвардса рез­ко снижена. На первом году жизни погибают 90 % больных, к 3-летнему возрасту - более 95 %. Причиной смерти являются по­роки сердечно-сосудистой системы, кишечника или почек.

Все выжившие больные имеют глубокую степень олигофрении (идиотию)

Тема 26. Количественные нарушения половых хромосом

Изменение числа половых хромосом может возникать в резуль­тате нарушения расхождения как в первом, так и во втором деле­нии мейоза. Нарушение расхождения в первом делении приводит к образованию аномальных гамет: у женщин - XX и 0 (в последнем случае яйцеклетка не содержит половых хромосом); у мужчин - XY и 0. При слиянии гамет во время оплодотворения возникают количественные нарушения половых хромосом (табл. X. 1).

Частота синдрома трисомии X (47, XXX) составляет 1:1000 - 1:2000 новорожденных девочек.

Как правило, физическое и психическое развитие у больных с этим синдромом не имеет отклонений от нормы. Это объясняется тем, что у них активируются две Х-хромосомы, а одна продолжает функционировать, как у нормальных женщин. Изменения в кари-отипе, как правило, обнаруживаются случайно при обследовании (рис. Х.9). Умственное развитие также обычно нормально, иногда на нижних границах нормы. Лишь у некоторых женщин отмечают­ся нарушения со стороны репродуктивной функции (различные нарушения цикла, вторичная аменорея, ранняя менопауза).

При тетрасомиях X отмечаются высокий рост, телосложение по мужскому типу, эпикант, гипертелоризм, уплощенное переносье, высокое нёбо, аномальный рост зубов, деформированные и ано­мально расположенные ушные раковины, клинодактилия мизин­цев, поперечная ладонная складка. У этих женщин описаны раз­личные нарушения менструального цикла, бесплодие , прежде­временный климакс.

Снижение интеллекта от пограничной умственной отсталости до различных степеней олигофрении описано у двух третей боль­ных. Среди женщин с полисомией X увеличена частота психиче­ских заболеваний (шизофрения, маниакально-депрессивный пси­хоз, эпилепсия).

Таблица: Возможные наборы половых хромосом при нормальном и аномальном течении I мейотического деления гаметогенеза


XXX трипло X

ХО леталь

Синдром Клайнфельтера получил название по имени ученого, впервые описавшего его в 1942 г. В 1959 г. П. Джекобе и Дж. Стронг подтвердили хромосомную этиологию данного заболевания (47, XXY) (рис. Х.10).

Синдром Клайнфельтера наблюдается у 1 из 500 - 700 ново­рожденных мальчиков; у 1 - 2,5% мужчин, страдающих олигоф­ренией (чаще при неглубоком интеллектуальном снижении); у 10 % мужчин, страдающих бесплодием.

В периоде новорожден ности заподозрить этот синдром практи­чески невозможно. Основные клинические проявления манифес­тируют в пубертатном периоде. Классическими проявлениями это­го заболевания считаются высокий рост, евнухоидное телосложе­ние, гинекомастия, но все эти симптомы одновременно встреча­ются лишь в половине случаев.

Увеличение числа Х-хромосом (48, XXXY, 49, XXXXY) в ка-риотипе ведет к большей степени интеллектуального дефекта и более широкому спектру симптомов у пациентов.

Синдром дисомии по Y-хромосоме впервые описали с соавторами в 1961 г., кариотип больных с этим заболеванием - 47, XYY(phc. Х.11).

Частота этого синдрома среди новорожденных мальчиков со­ставляет 1:840 и возрастает до 10 % у высокорослых мужчин (выше 200 см).

У большинства больных отмечается ускорение темпов роста в детском возрасте. Средний рост у взрослых мужчин составляет 186 см. В большинстве случаев по физическому и умственному раз­витию больные не отличаются от нормальных индивидов. Замет­ных отклонений в половой и в эндокринной сфере нет. В 30 -40 % случаев отмечаются определенные симптомы - грубые черты лица, выступающие надбровные дуги и переносица, увеличенная ниж­няя челюсть, высокое нёбо, аномальный рост зубов с дефектами зубной эмали, большие ушные раковины, деформация коленных и локтевых суставов. Интеллект или негрубо снижен, или в норме. Характерны эмоционально-волевые нарушения: агрессивность , взрывчатость, импульсивность. В то же время для этого синдрома характерны подражательность, повышенная внушаемость, при­чем больные наиболее легко усваивают негативные формы пове­дения.

Продолжительность жизни у таких больных не отличается от среднепопуляционной.

Синдром Шерешевского -Тернера, получивший название по имени двух ученых, впервые был описан в 1925 г. русским вра­чом, а в 1938 г. также клинически, но более полно - Ц. Тернером. Этиология этого заболевания (моносомия по Х-хромосоме) была раскрыта Ч. Фордом в 1959 г.

Частота этого заболевания составляет 1:2000 - 1:5000 новорож­денных девочек.

Наиболее часто при цитогенетическом исследовании обнару­живается кариотип 45, ХО (рис. Х.12), однако встречаются другие формы аномалий Х-хромосомы (делеции короткого или длинного плеча, изохромосома, а также различные

варианты мозаицизма (30-40%).

Ребенок с синдромом Шерешевского-Тернера рождается толь­ко в случае утраты отцовской (импринтированной) Х-хромосомы (см. настоящую главу - Х.4). При утрате материнской Х-хромосо­мы эмбрион погибает на ранних этапах развития (табл. Х.1).

Минимальные диагностические признаки:

1) отек кистей и стоп,

2) кожная складка на шее,

3) низкий рост (у взрослых - не более 150 см),

4) врожденный порок сердца,

5) первичная аменорея.

При мозаичных формах отмечается стертая клиническая карти­на. У части больных нормально развиты вторичные половые при­знаки, имеются менструации. Деторождение у некоторых больных бывает возможным.

Тема 27. Структурные нарушения аутосом

Выше были описаны синдромы, обусловленные избыточным числом хромосом (трисомии, полисомии) или отсутствием поло­вой хромосомы (моносомии X), т. е. геномными мутациями.

Хромосомные болезни, обусловленные хромосомными мутаци­ями, очень многочисленны. Клинически и цитогенетически иден­тифицировано более 100 синдромов. В качестве примера приводим один из этих синдромов.

Синдром «кошачьего крика» был описан в 1963 г. Дж. Леженом. Частота его среди новорожденных составляет 1:45 000, соотноше­ние полов Ml:Ж1,3. Причиной данного заболевания является де-леция части короткого плеча 5-й хромосомы (5р-). Показано, что лишь небольшой участок короткого плеча хромосомы-5 ответстве­нен за развитие полного клинического синдрома. Изредка отме­чается мозаицизм по делеции или образование кольцевой хромо­сомы-5.

Наиболее характерным симптомом этого заболевания является специфический плач новорожденных, похожий на кошачий крик. Возникновение специфического крика связано с изменениями гортани - сужением, мягкостью хрящей, отечностью или не­обычной складчатостью слизистой, уменьшением надгортанника. У этих детей часто выявляются микроцефалия, низко расположенные и деформированные ушные раковины, микрогения, лу­нообразное лицо, гипертелоризм, эпикант, монголоидный разрез глаз, страбизм и мышечная гипотония. Дети резко отстают в физиче­ском и умственном развитии.

Такие диагностические признаки, как «кошачий крик», луно­образное лицо и гипотония мышц, с возрастом исчезают полно­стью, а микроцефалия, напротив, становится более очевидной, прогрессирует и умственная отсталость (рис. Х.13).

Врожденные пороки развития внутренних органов встречаются редко, наиболее часто поражается сердце (дефекты межжелудоч­ковой и межпредсердной перегородок).

Все больные имеют тяжелую степень умственной отсталости.

Продолжительность жизни у больных с синдромом 5р - значи­тельно выше, чем у пациентов с аутосомными трисомиями.

Приложение 1

Проверь свои знания

1. Дайте определение термину «изменчивость».

2. Предположим, что в природе существует только изменчивость, а наследственность отсутствует. Какими были бы последствия в этом случае?

3. Какие механизмы являются источниками комбинативной изменчивости?

4. В чем принципиальное различие между фенотипической и генотипической изменчивостью?

5. Почему ненаследственную изменчивость называют групповой, или определенной?

6. Как на проявлении качественных и количественных признаков отражается влияние фактор окружающей среды?

7. В чем может заключаться биологическое значение преобразования фенотипа под действием факторов среды без изменения генотипа?

8. По каким принципам можно провести классификацию мутаций?

9. Какие механизмы могут лежать в основе появления мутаций у организмов?

10. В чем заключаются различия в наследовании соматических и генеративных мутаций? Каково их значение для отдельного организма и целого вида?

11. Какие факторы среды могут активизировать процесс мутаций и почему?

12. Какие факторы среды могут оказать наибольшее мутагенное действие?

13. Почему деятельность человека увеличивает мутагенное действие среды?

14. Как используются мутагены в селекции микроорганизмов, растений и животных?

15. Какие мероприятия требуется проводить по защите людей и природы от действия мутагенов?

16. Какие мутации можно назвать летальными? Чтотличает их от других мутаций?

17. Приведите примеры летальных мутаций.

18. Имеются ли вредные мутации у человека?

19. Почему нужно хорошо знать строение хромосом человека?

20. Какой набор хромосом встречается при синдроме Дауна?

21. Перечислите хромосомные нарушения, которые могут возникнуть при действии ионизирующих излучений?

22. Какие типы генных мутаций вам известны?

23. Чем отличаются генные мутации от геномных?

24. К какому типу мутаций относится полиплоидия?

Приложение 2

Тест по теме "Изменчивость. Мутации и их свойства"

Вариант 1


Б. Генотипическая изменчивость

А. Вариационным рядом
Б. Вариационной кривой
В. Нормой реакции
Г. Модификацией

А. Фенокопии
Б. Морфозы
В. Мутации
Г. Анеуплоидия


В. Мутационной изменчивости
Г. Полиплоидии

А. Химический
Б. Физический
В. Биологический
Г. Верного ответа нет

А. Соматическими
Б. Генные
В. Генеративные
Г. Хромосомные

А. Делеция
Б. Дупликация
В. Инверсия
Г. Транслокация

А. Моносомии
Б. Трисомии
В. Полисомии
Г. Полиплоидии

А. Модификации
Б. Морфозы
В. Фенокопии
Г. Мутации

10.Загар – это пример…

А. Мутации
Б. Морфоза
В. Фенокопии
Г. Модификации


Вариант 2


В. Мутационной изменчивостью
Г. Фенотипической изменчивостью


Б. Мутационная изменчивость
Г. Модификационная изменчивость

А. Комбинативной изменчивости
Б. Генной мутации
В. Хромосомной мутации
Г. Геномной мутации

4.Поворот участка хромосомы на 1800 называется…

А. Транслокация
Б. Дупликация
В. Делеция
Г. Инверсия

А. Полиплоидии
Б. Полисомии
В. Трисомии
Г. Моносомии

А. Модификации
Б. Морфозы
В. Фенокопии
Г. Мутации

А. Полиплоидия
Б. Полисомия
В. Делеция
Г. Трисомия

А. Химический
Б. Биологический
В. Физический
Г. Верного ответа нет

А. Соматическими
Б. Нейтральными
В. Геномными
Г. Верного ответа нет

А. Модификации
Б. Фенокопии
В. Морфоза
Г. Полиплоидии


Вариант 3

А. Модификационная
Б. Фенотипическая
В. Генотипическая
Г. Ненаследственная

А. Физический
Б. Биологический
В. Химический
Г. Верного ответа нет

А. Комбинативной изменчивости
Б. Мутационной изменчивости

А. Моносомии
Б. Трисомии
В. Полисомии
Г. Полиплоидии

А. Фенокопии
Б. Мутации
В. Модификации
Г. Морфозы

А. Соматическими
Б. Генеративными
В. Полезными
Г. Генными

А. Полисомии
Б. Трисомии
В. Полиплоидии
Г. Моносомии

А. Делеция
Б. Дупликация
В. Инверсия
Г. Транслокация

А. Точковые
Б. Генные
В. Геномные
Г. Верного ответа нет

А. Фенокопии
Б. Модификации
В. Морфоза
Г. Верного ответа нет


Ответы на тест по теме "Изменчивость. Мутации, их свойства"

Ответы на Вариант1

1.Основой разнообразия живых организмов является:

А. Модификационная изменчивость
*Б. Генотипическая изменчивость
В. Фенотипическая изменчивость
Г. Ненаследственная изменчивость

2.Границы фенотипической изменчивости называются…

А. Вариационным рядом
Б. Вариационной кривой
*В. Нормой реакции
Г. Модификацией

3.Ненаследственные изменения генотипа, которые напоминают наследственные заболевания – это…

*А. Фенокопии
Б. Морфозы
В. Мутации
Г. Анеуплоидия

4.Изменение структуры гена лежит в основе…

А. Комбинативной изменчивости
Б. Модификационной изменчивости
*В. Мутационной изменчивости
Г. Полиплоидии

5.Радиация – это…мутагенный фактор

А. Химический
*Б. Физический
В. Биологический
Г. Верного ответа нет

6.Мутации, которые затрагивают лишь часть тела называют…

*А. Соматическими
Б. Генные
В. Генеративные
Г. Хромосомные

7.Потеря участка хромосомы называется…

*А. Делеция
Б. Дупликация
В. Инверсия
Г. Транслокация

8.Явление потери одной хромосомы получило название…(2n-1)

*А. Моносомии
Б. Трисомии
В. Полисомии
Г. Полиплоидии

9.Постоянным источником наследственной изменчивости являются…

А. Модификации
Б. Морфозы
В. Фенокопии
*Г. Мутации

10.Загар – это пример…

А. Мутации
Б. Морфоза
В. Фенокопии
*Г. Модификации


Ответы на Вариант2

1.Изменчивость, которая не затрагивает гены организма и не изменяет наследственный материал, называется…

А. Генотипической изменчивостью
Б. Комбинативной изменчивостью
В. Мутационной изменчивостью
*Г. Фенотипической изменчивостью

2.Укажите направленную изменчивость:

А. Комбинативная изменчивость
Б. Мутационная изменчивость
В. Соотносительная изменчивость
*Г. Модификационная изменчивость

3.Изменение числа хромосом лежит в основе…

А. Комбинативной изменчивости
Б. Генной мутации
В. Хромосомной мутации
*Г. Геномной мутации

4.Поворот участка хромосомы на 180градусов называется…

А. Транслокация
Б. Дупликация
В. Делеция
*Г. Инверсия

5.Синдром Шерешевского-Тернера может возникнуть в результате…

А. Полиплоидии
Б. Полисомии
В. Трисомии
*Г. Моносомии

6.Ненаследственные изменения генотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы – это…

*А. Модификации
Б. Морфозы
В. Фенокопии
Г. Мутации

7.Явление изменения числа хромосом, кратное гаплоидному набору называется…

*А. Полиплоидия
Б. Полисомия
В. Делеция
Г. Трисомия

8.Алкоголь – это … мутагенный фактор

*А. Химический
Б. Биологический
В. Физический
Г. Верного ответа нет

9.Мутации, которые приводят к повышенной устойчивости организма, называются…

А. Соматическими
Б. Нейтральными
В. Геномными
*Г. Верного ответа нет

10.Увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода – это пример…

*А. Модификации
Б. Фенокопии
В. Морфоза
Г. Полиплоидии


Ответы на Вариант3

1.Укажите ненаправленную изменчивость:

А. Модификационная
Б. Фенотипическая
*В. Генотипическая
Г. Ненаследственная

2.Колхицин – это … мутагенный фактор

А. Физический
Б. Биологический
*В. Химический
Г. Верного ответа нет

3.Кроссенговер – это механизм…

*А. Комбинативной изменчивости
Б. Мутационной изменчивости
В. Фенотипической изменчивости
Г. Модификационной изменчивости

4. Явление приобретения одной хромосомы получило название…(2n+1)

А. Моносомии
*Б. Трисомии
В. Полисомии
Г. Полиплоидии

5.Ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы, называются…

А. Фенокопии
Б. Мутации
В. Модификации
*Г. Морфозы

6.Мутации, которые происходят в половых клетках (следовательно, наследуются), называются…

А. Соматическими
*Б. Генеративными
В. Полезными
Г. Генными

7.Синдром Клайнфельтра может возникнуть в результате…

А. Полисомии
*Б. Трисомии
В. Полиплоидии
Г. Моносомии

8.Перенос целой хромосомы на другую хромосому называется …

А. Делеция
Б. Дупликация
В. Инверсия
*Г. Транслокация

9.Мутации, связанные с изменением структуры хромосом, называются…

А. Точковые
Б. Генные
В. Геномные
*Г. Верного ответа нет

10.Потеря конечностей – это пример…

А. Фенокопии
Б. Модификации
*В. Морфоза
Г. Верного ответа нет

Приложение 3

тест по теме «Изменчивость».

Задание № 1

Организмы приспосабливаются к конкретным условиям среды, не меняя генотип за счёт изменчивости

а) мутационной

б) комбинативной

в) относительная

г) модификационная

2. У листьев, сорванного с одного дерева изменчивость?

а) мутационная

б) комбинативная

в) модификационная

г) все листья одинаковы, изменчивости нет

3. Роль модификационной изменчивости

а) приводит к изменению генотипа

б) приводит к перекомбинации генов

в) позволяет приспосабливаться к различным условиям среды

г) не имеет значения

4. Модификационная изменчивость в отличие от мутационной изменчивости:

а) обычно проявляется у большинства особей

б) характерна отдельным особям вида

в) связанна с изменением генов

г) носит наследственный характер

5. Увеличение массы тела у домашних животных при изменении рациона питания относят к изменчивости:

а) модификационной

б) цитоплазматической

в) генотипической

г) комбинативной

Задание № 2

Заполните таблицу цифрами.

Модификационная изменчивость

Мутационная изменчивость

Какой признак относиться к данным мутациям?

1. Фенотип в пределах нормы реакции.

2. Хромосомы не подвергаются изменениям.

3. Форма изменчивости групповая.

4. закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

5. Полезные изменения приводят к победе в борьбе за существование.

6. Способствует выживанию.

7. Молекулы ДНК не подвергаются изменчивости.

8. Отбирающий фактор – изменение условий окружающей среды.

9. Наследование признаков.

10. Повышает или понижает продуктивность.

Задание № 3

Заполните таблицу цифрами.

Модификационная изменчивость

Мутационная изменчивость

1. Возникают постепенно, имеют переходные формы.

2. Возникают под влиянием одного и того же фактора.

3. Возникают скачкообразно.

4. Могут возникать повторно.

5. Не передаются из поколения в поколение.

6. Обратимы.

7. Могут мутировать одни и разные гены, под влиянием одного и того же фактора.

8. Передаются из поколения в поколение.

9. Основа существования фенотип.

10. Основа существования генотип.

Задание № 4

Соотнесите:

I По уровню возникновения

1.Генеративные

II По месту возникновения

2.Биохимические

III По типу аллельных взаимосвязей

3.Летальные

IV По влиянию на жизнеспособность особи

4. Спонтанные

V По характеру проявления

5.Аморфные

VI По фенотипическому происхождению

6.Геномные

VII По происхождению

7.Индуцированные

8. Доминантные

9.Промежуточные

10.Вредные

11.Соматические

12.Антиморфные

13.Нейтральные

14.Физиологические

15.Рецессивные

16.Гипоморфные

17.Полезные

18.Морфологические

19.Хромосомные

21.неоморфные

к I

к II относятся _______________________

к III _

к IV относятся _______________________

к V относятся _______________________

к VI относятся ______________________

к VII относятся ______________________

Феноти п - видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства. В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой. Поэтому под фенотипом надо понимать совокупность свойств на всем протяжении индивидуального развития, на каждом этапе которого существуют свои особенности.

Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов (см. разд. 3.6.5.2). Вместе с тем существенное влияние на их формирование оказывает вся система генотипа (см. разд. 3.6.6). Формирование сложных признаков осуществляется в результате разнообразных взаимодействий неаллельных генов непосредственно в генотипе либо контролируемых ими продуктов. Стартовая программа индивидуального развития зиготы содержит также так называемую пространственную информацию, определяющую передне-задние и спинно-брюшные (дорзовентральные) координаты для развития структур. Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления.

Большинство признаков и свойств организма, по которым он отличается от других представителей вида, являются результатом действия не одной пары аллельных генов, а нескольких неаллельных генов или их продуктов. Поэтому эти признаки называют сложными. Сложный признак может быть обусловлен совместным однозначным действием нескольких генов или являться конечным результатом цепи биохимических преобразований, в которых принимают участие продукты многих генов.

Экспрессивность характеризует степень выраженности признака и, с одной стороны, зависит от дозы соответствующего аллеля гена при моногенном наследовании или от суммарной дозы доминантных аллелей генов при полигенном наследовании, а с другой - от факторов среды. Примером служит интенсивность красной окраски цветков ночной красави или интенсивность пигментации кожи у человека, увеличивающаяся при возрастании числа доминантных аллелей в системе полигенов от 0 до 8. Влияние средовых факторов на экспрессивность признака демонстрируется усилением степени пигментации кожи у человека при ультрафиолетовом облучении, когда появляется загар, или увеличением густоты шерсти у некоторых животных в зависимости от изменения температурного режима в разные сезоны года.

Пенетрантность отражает частоту фенотипического проявления имеющейся в генотипе информации. Она соответствует проценту особей, у которых доминантный аллель гена проявился в признак, по отношению ко всем носителям этого аллеля. Неполная пенетрантность доминантного аллеля гена может быть обусловлена системой генотипа, в которой функционирует данный аллель и которая является своеобразной средой для него. Взаимодействие неаллельных генов в процессе формирования признака может привести при определенном сочетании их аллелей к не проявлению доминантного аллеля одного из них.

Тестовые задания

* Тестовые задания с несколькими правильными ответами

1. При моногибридном скрещивании гибриды первого поколения фенотипически и

генотипически единоообразны – закон Менделя: 1) 1; 2) 2; 3) 3; 4) 4.

2. *Моногетерозигота это: 1) Аа; 2) АА; 3) АаВВ; 4) Аавв; 5) аа; 6) ААВВ; 7) АаВb.

3. *Анализирующим скрещиванием является: 1) ♀Аа × ♂Аа; 2)♀ Аа× ♂ аа; 3) ♀аа× ♂аа; 4)♀ аа× ♂ Аа.

4. *Возможные генотипы потомства от скрещивания комолой (доминантный признак) гетерозиготной коровы с рогатым быком: 1) все bb; 2) BB; 3) Вb; 4) все BB; 5) bb.

5. В анализирующем скрещивании скрещивают гибрид F 1 c гомозиготой: 1) доминантной; 2) рецессивной.

6. Скрещивание двух гетерозигот (полное доминирование) в потомстве будет наблюдаться расщепление по фенотипу: 1) 9:3:3:1; 2) 1:1; 3) 3:1; 4) 1:2:1.

7. Совокупность генов в клетке: 1) генотип; 2) геном; 3) кариотип; 4) фенотип; 5) генофонд.

8. *Признак называется доминантным если: 1) наследуетcя у гибридов F 1 2) проявляется у гетерозигот; 3) не проявляется у гетерозигот; 4) встречается у большинства особей в популяции.

9. Расщепление по фенотипу в F 2 при неполном доминировании в моногибридном скрещивании: 1) 9:3:3:1; 2) 1:1; 3) 3:1; 4) 1:2:1.

10. *Серая окраска шерсти кролика доминирует над белой. Генотип серого кролика: 1) аа; 2) АА; 3) Аа; 4) АВ.

11. В результате скрещивания растений земляники (неполное доминирование – красный, белый и розовый цвет плодов) с генотипами Аа и аа фенотипическое соотношение потомства: 1) 1 красный: 1 белый; 2) 1 красный: 1 розовый; 3) 1 белый:

1 розовый; 4) 1 красный: 2 розовый: 1 белый.

12. В результате скрещивания кур (неполное доминирование: черный–голубой–белый цвет оперения) с генотипами Аа и Аа фенотипическое соотношение потомства: 1) 1 черный: 1 белый; 2) 3 черный: 1 голубой; 3) 3 черный: 1 белый; 4) 1 черный: 2 голубой: 1 белый; 5) 1 голубой: 1 белый; 6) 3 голубой: 1 белый.

13. *Доминантная гомозигота это: 1) АаВВ; 2) ааbb; 3) AABB; 4) AABb; 5) AABBCC.

14. Гамета АВсD образована генотипом: 1) AabbCcDD; 2) AABbCcdd; 3) AaBbccDd; 4) aaBbCCDd.

15. *У дрозофилы черное (рецессивный признак) тело и нормальные крылья (доминантный признак) – генотип: 1) ААВВ; 2) АаВb; 3) ааbb; 4) АаВВ; 5) aaBb; 6) AABb; 7) Aabb; 8) aaBB.

16. *У кролика мохнатый (доминантный признак) белый (рецессивный признак) мех – генотип: 1) ААbb; 2) АаВb; 3) ааbb; 4) АаВВ; 5) aaBb; 6) AABb; 7) Aabb; 8) aaBB.

17. *У гороха высокие растения (доминантный признак) и красные цветки

(доминантный признак) – генотип: 1) aabb; 2) AABb; 3) Aabb; 4) AABB; 5) AaBb; 6) AaBB; 7) Aabb.

3.7. Основные закономерности изменчивости

В опросы для повторения и обсуждения

1. Какие процессы приводят к комбинативной изменчивости?

2. На чем основывается уникальность каждого живого организма на уровне генотипа и фенотипа?

3. Какие факторы среды могут активизировать процесс мутаций и почему?

4. Чем отличается наследование соматических мутаций от генеративных и какова их значимость для организма и вида?

5. Какие механизмы перемещения мобильных элементов по геному вы можете назвать?

6. Почему деятельность человека увеличивает мутагенное действие среды?

7. Какое биологическое значение может иметь преобразование фенотипа без изменения генотипа?

8. Почему модификации, в основном, полезны для организма?

Контрольные задания

1. Фенотип – это совокупность

внутренних

особенностей организма. Рассмот-

различия в фенотипе. Выскажите

предположения о причинах раз-

фенотипов

2. Наблюдения за мета-

морфозом дрозофилы показали: а)

если в корм личинок дрозофилы

добавить немного нитрата серебра,

Рис. 3.98. Изменчивость рогов

то выводятся желтые особи,

ря на гомозиготность их по доминантному гену серой окраски тела (АА ); б) у особей, гомозиготных по рецессивному гену зачаточности крыльев (bb ), при температуре 15°С крылья остаются зачаточными, а при температуре 31°С вырастают нормальные крылья. Что вы можете сказать на основании этих фактов о взаимоотношении генотипа, среды и фенотипа? Происходит ли в данных случаях превращение рецессивного гена в доминантный или наоборот?

3. Любой признак может изменяться в определенных пределах. Что такое норма реакции? Приведите примеры признаков организмов, обладающих широкой и узкой нормой реакции. Чем определяется широта нормы реакции?

4. Вычислите среднюю величину (M) и постройте вариационную кривую по следующим данным (табл. 3.8; 3.9).

Таблица 3.8.

Изменчивость числа язычковых цветков в соцветии хризантемы

Число цветков

соцветии

Число соцветий

Таблица 3.9.

Изменчивость числа костных лучей в хвостовом плавнике камбалы

Число лучей

плавнике

Число особей

5. В районе Чернобыля после катастрофы на атомной электростанции стали появляться животные-мутанты, у людей увеличилась частота заболеваний раком щитовидной железы. О чем свидетельствуют эти факты? Почему в загрязненных промышленными отходами реках крупных городов появляются рыбы-мутанты с огромной головой, без чешуи, с одним глазом, лишенные окраски? Дайте объяснение данному явлению.

Рассмотрите

3.99. Масса тела у крупного

рогатого скота, как и у других

животных – типичный коли-

чественный признак.

Развитие

количественных

признаков

Рис. 3.99. Два бычка годовалого

Установите

возраста, произошедшие от одного

какой вид изменчивости привел

отца, но выращенные в разных

к изменению массы

тела этих

условиях

один из которых полу-

чал корм в избытке, а другой питался очень скудно.

7. Рассмотрите различные формы листьев стрелолиста, (рис. 3.100), который является классическим примером модификационной изменчивости. Определите, чем вызваны различия в форме листьев у растений стрелолиста выросших в разных условиях.

8. Рассмотрите изменения окраски волос горностаевого кролика под влиянием разных температур (рис. 3.101). Определите вид изменчивости.

Рис. 3.100. Форма листьев

стрелолиста при развитии в разных средах

Рис. 3.101. Изменение окраски шерсти гималайского

кролика под влиянием различных температур

Лабораторный практикум

1. Серия множественных аллелей – рисунок седых пятен на листьях клевера.Познакомьтесь с гербарием листьев клевера и проследите характер наследования признака седых пятен. Ген, определяющий этот признак, представлен восемью наиболее часто встречающимися аллелями. Сравните рисунок на листе гербария с рисунками, изображенными на схеме (рис. 3.102) и определите генотип.

Имеет место неполное доминирование. Невозможно определить генотип лишь тех форм, где рисунки пятен, определяемые двумя аллелями, сливаются или имеет место полное доминирование. Например, VBVH иVHVH имеют одинаковый фенотип,VBVP иVBVB также фенотипически не различаются, так какVB доминирует надVH иVP ;VFVP иVFVL не отличимы отVFVF в силу слияния рисунков. Гетерозиготы сv также не отличаются от доминантных гомозигот.

Зарисуйте предложенные вам экземпляры и определите их генотипы или фенотипические радикалы, запишите символы. Составьте серию всех встретившихся аллелей.

Рис. 3.102. Схема рисунков седых пятен на листьях клевера с указанием

генотипа

(vv – пятно отсутствует; VV – сплошное ^-образное пятно; VHVH – сплошное высокое ^-образное пятно; VBVB - ^-образное пятно с разрывом; VBhVBh – высокое ^-образное пятно с разрывом; VPVP - ^-образное пятно в центре; VFVF – сплошное треугольное пятно на основании; VLVL – сплошное небольшое треугольное пятно на основании

2. Определение индивидуальной способности человека ощущать горький вкус фенилтиомочевины (ФТМ).С помощью пинцета поместите на заднюю часть спинки языка сначала контрольную, а затем опытную полоску фильтровальной бумаги, определите свою индивидуальную способность (неспособность) ощущать горький вкус ФТМ, т.е. признак ФТМ+ или ФТМ-. Сделайте заключение о своем возможном генотипе имея ввиду, что признак ФТМ+ контролируется доминантным геном (Т).

Условно рассматривая студенческую группу в качестве отдельной популяции, определите популяционную частоту признака ФТМ+ (или ФТМ-) как долю числа лиц, являющихся носителями признака, в общем числе обследованных.

Рассчитайте генетическую структуру популяции (частоту аллельных генов и возможных генотипов), используя формулу ХардиВайнберга: p² + 2pq + q² = 1, гдеp² – частота гомозигот по доминантному аллелю (генотип ТТ),2pq – частота гетерозигот (Tt ),q²

– частота гомозигот по рецессивному аллелю (tt ) в исследуемой популяции. При расчете частот имеющихся в популяции доминантного (Т ) и рецессивного аллеля (t) следует использовать формулу p + q = 1.

Тестовые задания

* Тестовые задания с несколькими правильными ответами

1. Химические соединения, индуцирующие мутации: 1) метагены; 2) метилены; 3) мутагены.

2. *Основными механизмами мутационного процесса являются нарушения следующих матричных процессов: 1) трансляции; 2) репликации; 3) транскрипции; 4) репарации.

3. Ненаследуемое изменение называется: 1) ревертация; 2) изоляция; 3) модификация.

4. *Высокая вариабельность количественных признаков обусловлена: 1) полигенным характером наследования; 2) влиянием факторов среды; 3) генотипической неоднородностью; 4) гомозиготизацией в процессе отбора.

5. *Выявлена генетическая активность следующих генетических факторов: 1) электрический ток; 2) рентгеновское излучение; 3) гамма-излучение; 4) ультрафиолетовое излучение; 5) экстремальные температуры.

6. Передается по наследству от родителей потомкам: 1) признак; 2) модификация; 3) норма реакции; 4) фенотип; 5) модификационная изменчивость.

7. Форма изменчивости, в результате которой у праворуких креглазых родителей родился леворукий голубоглазый ребенок: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая.

8. Форма изменчивости, в результате которой с наступлением зимы у животного произошло изменение окраски и густоты волосяного покрова: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая.

9. Форма изменчивости, в результате которой в семье пятипалых родителей (рецессивный признак) родился ребенок с шестипалостью рук: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая.

10. *Причина увеличения частоты (встречаемости) нескольких патологических аллелей в популяции человека: 1) повышение уровня радиационной загрязненности;

2) иммиграция из районов с неблагоприятной экологической обстановкой; 3) повышение рождаемости; 4) увеличение продолжительности жизни; 5) повышение уровня медицинского обслуживания.

11. Характерная особенность модификаций, в отличие от мутаций: 1) материал для эволюции; 2) их формирование сопровождается изменением генотипа; 3) обычно полезны; 4) передаются по наследству.

12. У взрослых горностаевых кроликов, обитающих в естественных условиях, большая часть тела имеет белую шерсть, а хвост, уши и мордочка – черную, что обусловлено различием участков тела по температуре кожных покровов – это проявление формы изменчивости: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая.

13. Форма изменчивости, в результате которой с наступлением половой зрелости у юноши изменился тембр голоса, появились усы и борода: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационая; 4) случайная фенотипическая.

14. Вид типичной вариационной кривой: 1) прямая линия; 2) купообразная кривая; 3) экспонента; 4) окружность.

15. *Стойкое увеличение частоты одного из доминантных генов в популяции животных связано с следующими наиболее вероятными причинами: 1) изменением условий существования; 2) повышением рождаемости 3) миграцией части животных;

4) истреблением животных человеком; 5) отсутствием естественного отбора.

Часть 4 .

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ

Органическая эволюция – объективный процесс.

Популяция – элементарная эволюционная единица. Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы (популяционный ареал, численность особей в популяции, возрастной состав, половой состав, основные морфо-физиологические характеристики популяции, генетическая гетерогенность популяции, генетическое единство популяции). Мутации разных типов – элементарный эволюционный материал. Генетические процессы в популяциях. Элементарное эволюционное явление.

Элементарные факторы эволюции. Мутационный процесс. Популяционные волны. Изоляция. Генетико-автоматические процессы. Естественный отбор.

Формирование адаптаций – результат действия естественного отбора. Классификация и механизм возникновения адаптаций. Относительный характер адаптаций.

Вид – основной этап эволюционного процесса. Понятие, критерии и структура вида. Видообразование – результат микроэволюции. Основные пути и способы

видообразования.

Закономерности макроэволюции. Эволюция онтогенеза (целостность и устойчивость, эмбрионизация и автономизация онтогенеза, онтогенез – основа филогенеза). Эволюция филогенетических групп (формы филогенеза, главные направления эволюции, вымирание групп и его причины). Эволюция органов и функций. Эволюционный прогресс.

Происхождение и эволюция человека.

4.1. Органическая эволюция – объективный процесс

Контрольные задания

1. Одним из доказательств эволюции является единство органического мира, в котором существует ряд организмов, занимающих промежуточное положение между крупными систематическими группировками, – переходные формы. На рисунке

4.1 представлены некоторые из ныне существующих переходных форм организмов. Познакомьтесь с данными организмами и укажите в их строении признаки разных типов организации.

2. Скелет конечностей амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на довольно крупные различия во внешнем виде конечностей и выполняемой ими функции, оказывается построенным сходно (рис. 4.2). О чем свидетельствует сходство в строении конечностей, несущих весьма различные функции, у позвоночных?

Рис. 4.1. Ныне существующие переходные формы:

1 – мечехвост , занимающий промежуточное положение между современными типичными членистоногими и ископаемыми трилобитами; 2 –перипатус , несущий признаки членистоногих и кольчатых червей; 3 –эвглена , соединяющая признаки животных и растений; 4 –личинка мечехвоста , похожая на личинку трилобитов; 5

– ползающий гребневик соединяет в себе наравне с признаками кишечнополостных животных признаки плоских червей

3. В строении практически любого организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые и утратившие былое значение в процессе филогенеза,– это рудиментарные органы. На рисунке 4.3 представлены рудиментарные задние конечности питона, едва заметные выросты рудименты крыльев у киви, рудименты тазовых костей китообразных. О чем свидетельствуют данные органы?

Рис. 4.2. Гомология передних конечностей позвоночных

(саламандра, морская черепаха, крокодил, птица, летучая мышь, кит, крот, человек) гомологичные части обозначены одинаковыми буквами и цифрами

4. Среди животных одной из наиболее ярких реликтовых форм является гаттерия – единственный представитель целого подкласса рептилий (рис. 4.4). В ней отражены черты рептилий живших на Земле в мезозое.

Другой известный реликт – кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона.

5. В пользу существования родства систематических групп животных служат ископаемые переходные формы. Заполните таблицу 4.1, указав некоторые признаки первоптиц в сравнении с рептилиями и настоящими птицами.

Рис. 4.3. Примеры рудиментарных органов(А – задние конечности питона;

Б – крыло киви; В– элементы тазового пояса гладкого кита)

Перечислите известные Вам переходные формы. Почему промежуточные формы не дают достаточных доказательств эволюции?

7. Зародыши птиц на ранних стадиях эмбрионального развития выделяют в качестве конечного продукта азотистого обмена аммиак, на более поздних мочевину, а на последних стадиях развития – мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков лягушек конечным продуктом обмена является аммиак, а у взрослых амфибий–

Хвостовые позвонки

Способностьк полету

Образжизни

Размножение

8. Изучение эмбрионального развития высших, наземных позвоночных показало, что у них закладываются и достигают известного уровня развития некоторые органы, не имеющие у взрослого животного никакого значения, но вполне сходные с органами, характеризующими взрослых рыб. Рассмотрите рисунок 4.6 и ответьте,

о чем свидетельствует факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных?

9. Как можно доказать объективность процесса эволюции жизни на Земле?

Рис. 4.5. Отпечатки костей скелета и перьев археоптерикса

10. Перед вами находится лошадь, мышь, черепаха, бабочка, сосна. Какими методами наиболее надежно можно установить родство этих форм?